Állatok

Szerintem mindenkinek van kedvenc állata.

Az én kedvenc állataim a gepárd és a kutya

gondoltam szundítok egyet

A gepárd (Acinonyx jubatus) a macskafélék családjába tartozó Acinonyx nembe tartozó egyetlen élő faj. Jellegzetes ragadozó, mely lopakodás vagy falkában vadászás helyett inkább gyorsasági fölényét kihasználva ejti el áldozatát. A leggyorsabb szárazföldi emlősként rövid távon elérheti akár a 110 km/óra sebességet is.

A kutya vagy eb (Canis lupus familiaris) ujjon járó ragadozó állat, a farkas (Canis lupus) háziasított alfaja. Az egyetlen olyan állatfaj, amely tudományos nevében megkapta a familiaris, azaz a családhoz tartozó jelzőt.

Ezenkívül tágabb értelemben kutyának neveznek a kutyafélék (Canidae) családján belül a valódi kutyaformák (Canini) nemzetségéhez tartozó több más fajt is: ilyenek például a kisfülű kutya (Atelocynus microtis), az ázsiai vadkutya (Cuon alpinus), a nyestkutya(Nyctereutes procyonoides), az afrikai vadkutya vagy hiénakutya (Lycaon pictus) és az őserdei kutya (Speothos venaticus). A háziasított kutyát mindezektől a házikutya elnevezéssel különböztetik meg. Szócikkünkben „kutya” alatt a házikutya értendő.

A kutyák munkatársként/munkaeszközként ^[1], terápiás állatként , házi kedvencként, táplálékforrásként ^[2] (elsősorban Kelet-Ázsiában, vagy éhínség idején) egyaránt szolgálják az embereket.

Fajtáit feladatuk, hasznosításuk szerint csoportosítják. Három fő csoportjuk:

• Vadászkutyák – fő típusaik: agarak, kopók, retrieverek, spánielek, tacskók, terrierek, vérebek és vizslák
• Munka- és őrkutyák – fő típusaik: terelő- és kísérőkutyák, őrzőkutyák, mentőkutyák, harci kutyák, masztiffok (más néven szelindekek), buldogok, buldogterrierek, dogfélék stb., spiccek és szánhúzó kutyák
• Ölebek, úgymond kis termetű kutyák

Magyarországon az önkormányzatok a kutyák után adót szednek, illetve a kutyatartók adatait háromévente összeírják^[3]Ez várhatóan rengeteg kóbor kutyát fog eredményezni, illetve sok kutyát fognak elpusztítani^[4] A beszedett adó várhatóan kisebb lesz, mint a forgalomcsökkenés az állatorvosi rendelőkben, illetve egyéb a kutyatartást segítő szolgáltatóknál, így várhatóan a költségvetés bevétele csökken^[5]

• 

  
  
  
  Sussex spániel
 
• 

  
  
  
  Tacskó
 
• 

  
  
  
  Németjuhász
 
• 

  
  
  
  Husky
 
• 

  
  
  
  Beagle
 
• 

  
  
  
  Dobbermann

Házi macska

A macska (más névenházi macska, tudományos nevén Felis silvestris catus) egy kisebb termetű húsevő emlősállat, amely amacskafélék (Felidae) családján belül, a Felis nem Felis silvestris fajához tartozik, a vadmacska alfaja, bár a mai rendszertanban inkább kezdik külön fajként kezelni az állatot, ugyanis nagyon sok dologban eltér az őseként tekintett fajtól (ez viselkedésbeli és kinézetbeli határozó is lehet). Ügyes ragadozó, több mint 1000 faj tekinthető a zsákmányának. Emellett meglehetősen intelligens, beidomítható egyszerű parancsok végrehajtására vagy szerkezetek működtetésére (illetve képes önállóan is kisebb feladatok betanulására) (Lásd: A macska intelligenciája).

Körülbelül 10 000 évvel ezelőtt kezdett az ember társaságában élni, háziasításának ábrázolása mintegy 4000 éve Egyiptombantörtént.[1]


2004-ben Jean-Denis Vigne és kollégái (Nemzeti Természettudományi Múzeum, Párizs) jelentése a macska háziasítására vonatkozó legkorábbi tárgyi bizonyíték feltárásával foglalkozik. A lelet egy ciprusi emberi sírból került elő, melyben egy meghatározatlan nemű felnőtt ember és egy macska csontjai találhatók. A lelet mintegy 9500 éves. A sírból a csontok mellett kőszerszámok, vasoxid-maradványok, maroknyi tengeri kagyló és (az emberi csontoktól 40 cm-re) a saját sírjából egy nyolc hónapos macska csontváza kerültek elő, melyet az emberrel megegyezően nyugati irányba nézve fektettek. Mivel a macska nem őshonos a Mediterrán medence szigetein, ezért csak a szárazföldről kerülhetett oda, minden bizonnyal a közeli levantei partokról. A lelet az ember és a macska tudatos együttélésének bizonyítéka kb. 10 000 évvel ezelőttről a mai Közel-Keletnek nevezett területen. Ez összhangban van a genetikaikutatások eredményeivel is, melyek szintén ezt a földrajzi és időbeli eredetet erősítik. Úgy tűnik, a macska háziasítása az első emberi települések létrejöttének idején, a neolitikus korban történhetett a Termékeny félholdként ismert területen.[2]


A macskának számos fajtája és színváltozata létezik. Csupasz és farok nélküli változatait is kitenyésztették. A macskák több mint százféle hangjel és testbeszéd segítségével kommunikálnak, mint például nyávogás („miaú”), csiripelés, dorombolás, fújás, morgás, perregés.[3] A lovakhoz és más háziállatokhoz hasonlóan a macskák is képesek vadon élve fennmaradni. Az önállóan élő macskák gyakran kisebb kolóniákat alkotnak. Az állatvédők beszámolói szerint azonban hosszú távon csak igen kevés példány képes gazdátlanul életben maradni, többségüket elpusztítják a járművek, a ragadozók, az éhség, az időjárás viszontagságai és a betegségek. Ezért számos országban, köztük hazánkban is a macskák és más háziállatok elhagyása, illetve otthonukból való szándékos eltávolítása (bántalmazásukhoz hasonlóan) büntetendő.[4]


A macska sok kultúra legendáiban és mítoszaiban tölt be jelentős szerepet, az egyiptomiak, a kínaiak és a vikingek ősi történeteiben is szerepel.[5] Általában tisztelik, de olykor becsmérlik is.

Macskafélék

A macskafélék (Felidae) az emlősök osztályába, azon belül a ragadozók rendjébe tartozó család. Ausztrália (ide később az ember telepítette be őket) és Antarktika kivételével minden kontinensen és a legtöbb szigeten jelen vannak. Csodás alkalmazkodóképességük és vadásztechnikáik lehetővé tették azt, hogy minden élőhelyen kiválóan boldoguljanak, a trópusi esőerdőktől egészen a kopár sivatagokig. Megjelenésük is sokféle lehet: vannak kis termetű, fáramászó, karcsú vadászok, ugyanakkor hatalmas, erőteljes fajaik is léteznek.

Testfelépítés 

A macskafélék testfelépítése nagyon hasonló, csontvázuk paraméterei szinte teljesen megegyeznek (ez a fosszíliák alapján történő rendszerezéskor okoz gondot). Méretük azonban jelentősen eltérhet, minden fajuk a környezetéhez és a táplálék méretéhez és erejéhez alkalmazkodott, így a vadmacska, kistestű, karcsú vadász, könnyen elkapja a kisebb madarakat, ezzel szemben az oroszlánnagy és erőteljes, képes a gnúkat és a zebrákat is elejteni.

Lábak 

A macskafélék a kutyafélékhez hasonlóan a lábujjaikon járnak (az emberrel vagy a medvefélék ellentétben, amelyek inkább a talpukat használják), csontjaik a láb alsó részét feljebb emelik. A macskák járása nagyon kifinomult, hátsó lábukat pontosan a mellső lábuk nyomába helyezik el, csökkentve ezzel a zajt és a látható nyomok számát. Ez előnyt jelent a durva talajon való haladásnál is, mert csak elülső lábaik számára kell megfelelő helyet találniuk.

A kutyáktól és más emlősöktől eltérően a macskák előbb az egyik oldalukon lépnek mindkét lábukkal, majd ezt követően lépnek a többivel (ahogyan a tevék és a zsiráfok, habár ezen állatok között nincs olyan kapcsolat, ami magyarázattal szolgálna erre a hasonlóságra).

A gepárd kivételével valamennyi macskaféle behúzható karmokkal rendelkezik, melyek nyugalmi helyzetben a lábujjak közti tokokban helyezkednek el. Ez megóvja a karmokat a kopástól és csendes járást biztosít a zsákmány megközelítése során.

Érzékelés 

A macskafélék érzékszervei közül a legszembetűnőbb a szemük, mely kitűnő látást biztosít nekik. Hatalmas pupillájuk rendkívül érzékeny, könnyedén összehúzódik a fényben, vagy tágra nyílik a sötétben. Kitűnő éjszakai látásukban a tapetum lucidum nevű fényvisszaverő anyag is jelentősen közrejátszik, mely több fényt ver vissza a retinára. Erős éjszakai fényben ettől „világít” a macskák szeme.^[1][2]

Másik fontos érzékszervük a nagy és érzékeny fül, mellyel a legkisebb neszt is meghallják, főleg a rágcsálókra vadászó kistestű macskák, például a vadmacska.

Szaglásuk is jó, de messze elmarad a kutyafélékétől. A kutyafélékhez viszonyítva orruk rövid, orrüregük kicsi. Ezt ellensúlyozza a szájpadlásukon található Jacobson-féle szerv (vagy vomeronazális szerv), mellyel tulajdonképpen képesek a „levegőt megízlelni”. Mikor az állat ráncolni kezdi a pofáját, az állát kissé leereszti, a nyelvét pedig kilógatja, akkor beereszti a levegőt a vomeronazális szervébe. Ez az állapot, melyet „tátogásnak” vagy „vigyorgásnak” is neveznek, megegyezik a más állatoknál, például a kutyáknál, lovaknál is megfigyelt flehmen-reakcióval.

Egy 2005-ben elvégzett vizsgálat kimutatta, hogy a macskafélék nem rendelkeznek a T1R2 nevű fehérjével (az egyikkel azok közül, amelyek az édesség ízleléséhez szükségesek); a kapcsolódó (Tas1r2) gén törlődése folytán az olvasási keret eltolódik, amely transzkripciót eredményez, leállítva az mRNS illetve a fehérje termelődését.^[3] A T1R3 nevű fehérje (melynek szintén az édesség ízlelésénél van szerepe) ezeknél az állatoknál is megtalálható és a kapcsolódó ízlelőbimbó is létezik, de inaktív. Mivel ez az egyedi genetikai marker az egész családban megtalálható, feltehetően egy korai ősnél fellépett deléciós mutáció okozza, és nem visszafordítható, így nyilván az egész evolúciós fa (klád) érintett. A legtöbb tudós úgy véli, ez a gyökere annak, hogy a macskák családja egy olyan evolúciós ökológiai fülkévé vált, amely rendkívüli módon specializálódott a vadászathoz és a húsevéshez. Módosult ízlelésük kizárja a növényekben fellelhető cukortartalom érzékelését, megmaradt ízlelő receptoraikat csupán a fehérjében gazdag húsevő étrend stimulálja. Ízlelésük ennek ellenére kifinomultabb a kutyákénál.

Fogazat 

A macskaféléknek tipikus ragadozó fogazatuk van: elöl a tompább metszőfogak, kicsivel hátrébb a hatalmas szemfog, megint hátrébb a tépőfogak és a tarajos zápfogak, mindezek pedig egy borzasztóan erős állkapocsba ágyazva. Néhány kivételtől eltekintve, mint például a hiúzok, fogképletük a következő: .

Bunda és mintázat 

A macskák bundájának színe és sűrűsége nagyon eltérő lehet. Mivel a legtöbb macska trópusi, rövid és tömött szőrre van szükségük, hogy ne hevüljenek fel a nagy melegben, de ne ázzanak bőrig az esőerdőkben, vagy a monszun idején. A hidegebb területeken élők szőre lényegesen hosszabb, de ugyanúgy sűrű a hőszigetelés végett.

Evolúció 

Smilodon

Panthera

Felis

Az macskafélék közvetlen őse a Pseudaelurus volt, amely nagyjából 20–10 millió évvel ezelőtt élt. Korábban úgy gondolták, hogy a család összes tagjának közös felmenője a még ősibb, nagyjából 25 millió éve élt Proailurus volt, de újabb kutatások szerint a Proailurusa macskaalkatúak bazális csoportja volt, vagyis a macskaféléken kívül feltehetőleg többek között a cibetmacskafélék és a mongúzfélékis tőle származtathatók.

Az oligocén vége felé megkezdődött az éghajlat lassú lehűlése, ami később a legutóbbi jégkorszakhoz vezetett. A környezet megváltozott, az elsivatagosodás következtében kevés volt a zsákmányállat. Ahhoz, hogy egy ragadozó ilyen körülmények között vadászni tudjon, különleges érzékekre volt szüksége. Mivel a zsákmányállatok mérete nőtt, a macskáknak alkalmazkodni kellett, így egyre nagyobbak és erősebbek lettek, persze megmaradtak a kisméretű macskák is.

Fejlődésük során a macskáknak több, evolúciós zsákutcának tekinthető, kihalásra ítéltetett csoportjuk is létezett. Ilyenek például akardfogú macskák. Ezek az állatok falkában vadásztak és hatalmas, akár 30 centiméter hosszú szemfogaik is lehettek. Evolúciós szempontból nagyon fontosnak bizonyulnak ugyanis több millió éven keresztül ők voltak a csúcsragadozók a Földön. Első fajaik úgy 10 millió éve fejlődtek ki, és a holocén elején haltak ki. Egyik legismertebb nemük a Smilodon.

A legújabb DNS-vizsgálatok szerint, a legősibb, ma is létező nemük a Panthera – ide tartozik az oroszlán, a leopárd, tigris és a jaguár. Legkésőbb kifejlődött nem a Felis, ahova a vadmacska és a házimacska is tartozik.^[4]

A vizsgálat szerint a macskafélék ma élő nemei az alábbi 8 fejlődési vonal mentén fejlődtek:^[5][6]

	1.       Panthera Uncia Neofelis       2.       Pardofelis       3.       Leptailurus Caracal Profelis       4.       Leopardus       5.       Lynx       6.       Puma Acinonyx       7.       Prionailurus Otocolobus       8.       Felis

Rendszerezés 

A macskaféléket 4 alcsaládba sorolják, ezek között a 2 ma is élő alcsalád a párducformák (Pantherinae) és a macskaformák (Felinae), a 2 kihalt alcsalád a kardfogú macskaformák(Machairodontinae) és a legősibb Proailurinae. Korábban egy ideig a gepárdot külön alcsaládba, a gepárdformák (Acinonychinae) alcsaládjába sorolták,^[7] mára azonban DNS-vizsgálatok bebizonyították, hogy ez a nézet nem helytálló.^[8]

Halak

A halak (Pisces) a gerinchúrosok (Chordata) törzsének egy nem rendszertani csoportja. Régebben egységes osztályként tartották számon, mára azonban az elsődlegesen vízi gerinces állatok (tehát nem a másodlagosan vízi életmódúvá vált szárazföldiek, pl. a cetek) gyűjtőnevévé vált. A négylábúakon (Tetrapoda) kívül a koponyások (Craniata) kládjába tartozó összes élőlény hal.

A halak tehát nem egységes rendszertani kategória (taxon, illetve klád), mert parafiletikus csoportot alkotnak, mivel nincs olyan közös levezetett (apomorf) jellemzőjük, amely valamennyiükre érvényes volna és semmilyen más gerinces állatra nem volna érvényes. Közös tulajdonságaik a „nem négylábú” jellegükből következik, ami viszont ősi tulajdonság, így csupán ebben az ősi tulajdonságban való megegyezés (szünpleziomorfia) jellemzi őket.

A csoporton kívül még néhány olyan élőlénycsoport neve is tartalmazza a hal szót, amelyek rendszertanilag valójában nem tartoznak a halak közé. Ilyenek például a puhatestűek közé tartozó tintahalak (Sepiida), valamint a lándzsahalaknak nevezett apró fejgerinchúrosok. Szintén nem hal a békák vízben élő lárvája az ebihal, ahogyan a többi kétéltű vízben élő, halszerű alakja sem. Valamennyi négylábú állat, így az ember is az embrionális fejlődése egy jellemző szakaszában halhoz hasonló, mivel az egyedfejlődés során láthatóvá válhatnak a közös evolúciós múlt nyomai.

Napjainkra több mint 31 000 fajuk ismert és rendszerezett, ebből a recens fajok száma 28 000.^[1] A Természetvédelmi Világszövetség(IUCN) Vörös Listája 1200 veszélyeztetett fajt sorol fel, de a vizsgálat kevesebb, mint 3000 halfajra terjedt ki, így a veszélyeztetett halfajok száma ennél jóval nagyobb.

A halak rendszerezésének története 

Linné megalkotta a halak (Pisces) osztályát 1758-ban anélkül, hogy sejtette volna, mi mindent fognak pár évszázad alatt ebbe a fogalomkörbe helyezni. A probléma azzal kezdődött, hogy a korabeli zoológia a körszájúakat és a porcos halakat is ide sorolta, bár már Linné is érezte, hogy nem ide valók, - de ő még nem tudott velük mit kezdeni. Ezért eleinte az előbbieket a férgekhez, az utóbbiakat a kétéltűekhez sorolta, - sok más élőlénnyel együtt.

Ezután felfedezték a fejgerinchúrosok közé tartozó lándzsahalakat. Alighogy a zoológia a halak fogalomkörén ezt a nem éppen szerencsés bővítést végrehajtotta, máris jöttek a paleontológusok és egy csapat őslényt soroltak minden különösebb aggály nélkül a halak közé. Ezzel elérték azt, hogy mindaz aminek legalább gerinchúrja volt és vízben élt, gyakorlatilag a halakhoz került. De már a 19. század közepén Johannes Peter Müller, aki a berlini Humboldt Egyetem összehasonlító anatómusa volt, rájött hogy túl heterogén állatcsoportok kerültek a halak gyűjtőfogalma alá. Ezért előbb még csak a halak osztályán belül különböztetett meg 6 alosztályt, később azonban a halak egységes Pisces osztályát feladva 4 önálló osztályt állított fel a helyébe.^[2]

Hosszú utat tett meg az ichthiológia, míg a kezdeti korszerűnek tekintett fejlődéstörténeti rendszertanhoz eljutott a 20. század elején, hiszen a legáltalánosabban elfogadott Lev Szemjonovics Berg-féle rendszerben^[3] már 2 altörzs, 2 főosztály, 12 osztály, 120 rend képviselte a valaha egyetlen osztályba sorolt halakat. Ám nem kétséges, hogy még hosszú utat kell megtennie, amíg a "halak", illetve a gerincesek rendszerezése legalább nagy vonásokban nyugvópontra juthat.

A modern kladisztikus rendszerek az élőlényeket nem taxonokba, hanem kládokba sorolják. Emellett persze használatban maradt a hagyományos nomenklatúra is. Az alábbikladogram a gerinchúrosok evolúciójának halakra vonatkozó részét szemlélteti, az egyes ágak végén a taxonómia szerinti osztályok szerepelnek.

Craniata	†Myllokunmingiida Myxini  Vertebrata  Petromyzontida †Conodonta unnamed †Pteraspida †Thelodonti unnamed †Anaspida unnamed †Galeaspida unnamed †Pituriaspida †Osteostraci  Gnathostomata  †Placodermi unnamed Chondrichthyes  Teleostomi  †Acanthodii  Osteichthyes  Actinopterygii unnamed Sarcopterygii Tetrapoda

Anatómia és fiziológia 

A halak teste három testtájra tagolható, fejre (caput), törzsre (thorax) és farokra (cauda). A testalak változatos, ez nagyon jól tükrözi a különböző halfajok életmódját (és nem rendszertani besorolását).

Kültakaró 

Pataki pisztráng (Salvelinus fontinalis)

A halak bőre egymástól világosan megkülönböztethető két rétegből áll: a többrétegű, el nem szarusodó hámból(epidermis) és a vastag irhából (cutis). A hámban sok a nyálkát termelő sejtcsoport. A mélytengeri halaknál a hámban mirigyszerű világító sejtek is megtalálhatók. Egyes édesvízi pontyfélék, mint például a dévérkeszeg (Abramis brama), különleges tulajdonsága a hám felületén képződő nászkiütés, a dorozsma. Minden hal testét nyálkaréteg fedi, ennek megvastagodása vagy elvékonyodása a hal pusztulásához vezet.

A nyálkaréteg három fő funkciója:

• az ozmózis szabályozása;
• az ektoparaziták és baktériumok elleni védelem;
• a turbulencia csökkentése.

A nyálkaréteg kiegészítő funkciói:

• segíti a bőrlégzést – A halak, akárcsak az emberek, a bőrön keresztül is lélegeznek. Ha a nyálkahártya mennyisége vagy minősége változik akkor az rányomja bélyegét a bőrön keresztüli gázáramlásra is;
• segíti a hibernálást – afrikai gőtehalak (Protopterus);
• ivadékgondozás eszköze
  • fészeképítőanyag – gurámifélék (Anabantidae), pikófélék (Gasterosteidae);
  • táplálék – az ázsiai macskaharcsák (Mystus) és a diszkoszhalak (Symphysodon) nyálkát termelnek ivadékaik etetéséhez;
• védekezés eszköze
  • fizikai védelem – a nyálkahalak (Myxini) veszélyhelyzetben nagy mennyiségű nyálkát termelnek, ami egyrészt fizikai védelmet nyújt, másrészt elriasztja a ragadozókat. Ha egy nyálkahalat tengervízzel töltött vödörbe helyezünk, néhány óra leforgása alatt csaknem teljesen elnyálkásítja a vizet;
  • kémiai védelem – egyes fajoknál mérgező, például a vörös-tengeri nyelvhal (Pardochirus marmoratus) és a papagájhalfélék (Scaridae) esetében;
  • fajtársak riasztása – a csontos halak (Osteichthyes) többsége rendelkezik úgynevezett vak sejtekkel, amelyek riasztóanyagokat termelnek és tárolnak. Ez az anyag nem szükségszerűen fajspecifikus.

Az irha több kötőszövet rétegből áll, gazdag véredényekben és idegekben. Itt találhatóak a tapintóideg-végződések és a színsejtek. Az irha vagy csupasz, vagy kemény támasztószöveti képződmények borítják, például bőrfogak, tövisek, csontpajzsok vagy pikkelyek. A pikkelyek nem cserélődnek, a testtel együtt fejlődnek, és eközben gyűrű alakú rétegek rakódnak le. Ezekből a növekedési rétegekből kiszámítható a halak életkora. A csontos halak pikkelyeit pórusok és csatornarendszerek jellemzik; a porcos halakkal szemben a belső részük üreges, vagyis a pulpa hiányzik.

A fejlettebb halak pikkelyei tetőcserépszerűen fedik egymást. Alakjuk szerint megkülönböztetjük az alábbi pikkelytípusokat:

• plakoid (pl.: porcos halak)
• kozmoid (pl.: izmosúszójú halak)
• ganoid (pl.: kajmánhalfélék)
• cikloid: (pl.: pontyfélék)
• ktenoid (pl.: sügéralakúak)

Egyes halak pikkelyei kicsinyek (pl.: angolnafélék, csíkfélék), csökevényesek (pl.: tüskés pikó), sőt egyes fajokon egyáltalán nincs pikkely (pl.: tüskésharcsa^[5]), míg más halfajokon a pikkelyek összenőhetnek csontlemezekké (pl.: porcos- és csontos vérteshalak, páncélosharcsa-félék).

A halakat többnyire a rájuk jellemző típusú pikkelyek borítják. Mivel a különböző halcsoportok pikkelyei igen különbözőek, ezért a pikkelyképlet fontos halhatározó képlet. Ehhez a képlethez a hosszanti és keresztirányú pikkelysorok megszámlálásával jutunk. Például a ponty (Cyprinus carpio) oldalvonali pikkelyeinek száma 37, fölötte 6, alatta szintén 6 pikkelysor található – pikkelyképlete tehát 37 - 6/6.

Érzékelés [szerkesztés]

Szag- és ízérzékelés [szerkesztés]

Valamivel a száj fölött helyezkedik el a fejen található egy vagy két orrnyílás, amelyek a szaglógödörben (orrüregben) folytatódnak. A két szaglógödör az állkapcsosoknál(Gnathostomata) jelent meg az ordovícium időszakban, az állkapocs nélküli halaknak csak egy központi orrnyílásuk és szaglógödrük van.

A szaglógödrök belsejében található a szaglóhám, melynek elrendezése olyan, hogy úszás közben a víz átáramlik rajtuk, sőt a fejlettebb halak ezt az áramlást bizonyos izmaikkal szabályozni is képesek.

A szaglást és ízlelést illetően a halak vízi életmódjuk miatt különleges helyzetben vannak. Ízlelni, - szagolni is tudják az ízeket - lényegében csak a négy főcsoportot képesek: az édes, savanyú, sós és keserű ízt. Ezt a négyféle ízcsoportot viszont olyan hígításban is megérzik, amire az ember ízlelőszervei messze nem reagálnak. A gázokhoz kötődő vegyi szagingereket a halak nem képesek érzékelni, azonban a négy alapízen kívül más szaganyagokat is képesek felismerni. Ismeretes, hogy a rajban élő halak olyan anyagokat választanak ki, amelyek a rajt együtt tartják; például a fürge cselle (Phoxinus phoxinus) esetében a megsebesült rajtársak testnedvei menekülési reakciót váltanak ki a rajból. Az ízekkel kapcsolatos vegyi ingereken kívül a hőmérséklet változásait is képesek az orrban érzékelni.

A legtöbb hal esetében a szaglógödröknek nincs kapcsolatuk a szájüreggel. Az legősibb haltípusok szaglógödrei vakon végződnek, azonban a fejlettebb halaknak oldalanként egy elülső és egy hátulsó orrnyílásuk van. Ezen halak esetében a víz az elülső és a hátulsó nyílásokat összekötő csatornákon áramlik át. Más a helyzet a belső orrnyílású tüdőshalaknál (Dipnoi). Náluk az orr hátsó nyílása összeköttetésben van a garat felső részével, úgy, mint a négylábúaknál (Tetrapoda). Ez jelentős evolúciós újítás volt a szárazföldi gerincesek kialakulása szempontjából.

A régebbi feltételezések szerint az ősi „négylábú halak” két, hátulsó orrnyílásai vándoroltak az évmilliók során a garat felé, és így alakult ki a szárazföldi gerincesekre jellemző mai nazális felépítés. Ha ez valóban így történt, akkor az orrnyílásoknak valamikor át kellett vándorolniuk a felső fogsoron, illetve az annak anatómiailag megfelelő struktúrákon. Erre nézve azonban bizonyítékot sokáig nem sikerült találni. Az alsó devonból származó, a kínai Yunnan tartományban megtalált leletek azonban eloszlatták az utolsó szkeptikus hangokat is. AKenichthys campbelli (Zhang Miman, 1993)^[6] névre keresztelt, a szárazföldi gerincesek egyik közvetlen elődjeként számon tartott őshalról sikerült bebizonyítani, hogy az evolúciós kirakójáték egyik hiányzó darabja. A rekonstruált fosszíliákon a hátsó orrnyílás nem a külvilágba és nem is a garatba nyílik, hanem a fogsor egyik résébe szájadzik. A Kenichthys egy tökéletes átmenet, olyan mint egy pillanatfelvétel a törzsfejlődés egy addig még ismeretlen korszakából.

A szájnyílás elhelyezkedése, mérete és alakja szintén igen változatos, az adott faj életmódját tükrözi. A halak szájállásának főbb típusai:

• körszáj (pl.: ingolák)
• végállású (pl.: lazacfélék)
• felső állású (pl.: csukaalakúak)
• alsó állású (pl.: harcsaalakúak)
• csúcsba nyíló (pl.: pontyalakúak)

Látás [szerkesztés]

A nyálkahalak látószerveit egy bőrréteg fedi, valamint náluk még nem jelent meg a szemlencse és a szivárványhártya sem, ezért képlátásra nem képesek. Emellett azonban kültakarójuk is tartalmaz fényérzékeny receptorokat.

Az ingoláktól kezdve a fejlettebb halak páros és általában nagy, oldalállású fejlett hólyagszemekkel rendelkeznek, amelyek segítségével képesek a képlátásra. Mivel szemeik a fej két oldalán helyezkednek el, látótereik alig vagy egyáltalán nem fedik egymást, térlátásuk nincs. Szemeik külön-külön is mozgathatók.

Általánosságban azonban elmondhatjuk, hogy a halak szeme nagy és jól fejlett. Közeli látásra vannak berendezve, nagy távolságba nem látnak el. A szemlencse kemény, gömb alakú és a görbülete nem változtatható, messze előre áll, úgyhogy a fény minden irányból áthatolhat rajta. A fénynek a szemfenékre való gyűjtése a lehető legnagyobb mértékű. A szemfenékbe sokszor fénylő kristályok vannak beágyazódva, és ezek a macskaszemhez hasonlóan biztosítják a gyenge fény teljes kihasználását. A szem szaruhártyája lapos, kevéssé ívelt. Mivel a szem a közeli látásra van berendezve, nagyobb távolságokra egy külön izom segítségével kell alkalmazkodnia, amely a lencsét közelíti az ideghártyához. Afogaspontyalakúak (Cyprinodontiformes) közé tartozó négyszemű halak (Anablepidae) szemének felépítése egyedülálló. Náluk a szaruhártyát és a pupillát a kötőhártya egy szűkülete két egymás fölötti részre osztja, ami lehetővé teszi, hogy a víz fölött és alatt egyaránt jól lássanak. A megvilágított parti szakaszokon és a sekély vizekben élő halak szemei a legfejlettebbek, az ilyen fajoknak jól fejlett képlátó képességük is van. A kísérleti állatok még mértani ábrák és betűk megkülönböztetését is megtanulják. A színérzékük fejlett. A halak látják a színeket, de nem mindegyiket és a színárnyalatokat sem tudják megkülönböztetni. Azonban a halak látása az emberi szemnek láthatatlan ultraibolya sugárzásra is kiterjed. A környezethez való alkalmazkodás tehát maga a látás (szemek) közvetítésével megy végbe, ez a tulajdonság a megvakult halaknál elvész. Például a pontylazacfélék (Characidae) közé tartozó vak mexikói barlanglazac (Astyanax mexicanus), amelyek egész teste halvány rózsaszínű, mivel náluk nincs pigmentképződés.

Tapintás

A halak a tapintóérzékük segítségével képesek a hőmérsékletkülönbséget, fájdalmat, érintést, a vízáramlást, a saját, illetve az idegen testektől eredő mozgást érzékelni. A halak testének egész felülete tele van mechanoreceptorokkal, amelyek az idegrostok végződései lévén, a felhámból kinyúló apró ostorszerű pálcikák segítségével továbbvezetik az érintéstől és rázkódástól származó ingereket. Az receptorok egyes helyeken tömegesem fordulnak elő, így a fejen, a szájban és a száj környékén, a bajuszszálakon és az úszókon.

A fejlettebb halak többségén egy meghatározott vonal mentén sorban állnak a pálcika formájú receptorok, amelyek a bőr és a pikkelyek alatt vékony, nyálkával telt csatornában foglalnak helyet. Ez az oldalvonal (linea lateralis)^[7], amely a vízben élő gerincesek jellegzetes térbeli távtapintó szerve. Ez a szerv összekapcsolódik a fejben található belső füllel, melynek részei egyebek között a hártyás labirintus, a félkörös ívjáratok és a fülkő (otholit). Maga a labirintus apró csontocskák lánca, az úgynevezett Weber-féle készülék. Ez a csontos halaknálösszeköttetésben áll az úszóhólyaggal.

Úszók és helyváltoztatás 

A Lampanyctodes hectoris külső anatómiája. 1. kopoltyúfedő; 2.oldalvonal; 3. hátúszó; 4. zsírúszó; 5. faroktest; 6. farokúszó; 7. farok alatti úszó; 8. fotofórák; 9. hasúszók; 10. mellúszók.

A kezdetleges halak, mint például a nyálkahalak (Myxini) és az ingolák (Petromyzontida) csak farokúszóval rendelkeznek, az angolnaalakúakhoz (Anguilliformes) hasonlóan kígyózva mozognak. Számos kihalt őshalnak is csak farokúszója volt. Ezek a halak is kígyóztak, vagy a cápákhoz (Selachimorpha) hasonlóan csak a farokúszójukkal hajtották magukat, de azokkal ellentétben nem távolodtak el nagyon a tengerfenéktől.

A porcos halak (Chondrichthyes) sűrűsége még mindig nagyobb mint a vízé, de nagy méretű májukkal csökkentve a sűrűségüket, és széles, merev, oldalstabilizátorként működő mellúszóival kihasználva a felhajtóerőt képesek rá, hogy tartósan magasra ússzanak a vízben. De még így is elsüllyednének, ha nem hajtanák magukat folyamatosan. A cápák testük hullámzó mozgásukkal és erős farkcsapásokkal hajtják magukat, akár őseik. A rájaszerűek (Batoidea)kifejlesztettek egy energiatakarékosabb módszert: szinte teljesen a felhajtóerőre hagyatkoznak. Testük lelapult, farkuk elcsökevényesedett, mellúszóik oldalirányú háromszögekké nagyobbodtak, melyek hullámzó mozgásával hajtják magukat előre.

A csontos halak (Osteichthyes) megoldották a sűrűség problémáját: kifejlesztették az úszóhólyagot. Az úszóhólyag egy előbél eredetű gázzal telt szerv, a tüdő evolúciós őse, amely a csontos halak fajlagos sűrűségét hivatott csökkenteni. Ez sokkal hatásosabb, mint a porcos halak mája, ráadásul gáztartalma szabályozható. Számos csontos hal esetében elcsökevényesedett, de szövettani megfelelője mindenhol megtalálható.

A sugarasúszójú halak (Actinopterygii) osztályába tartozó csontos halak végtagjai tulajdonképpen álvégtagok. Náluk az uszonyok nem egyebek, mint úszósugárrá módosult, meghosszabodott pikkelyekből álló és hártyával összekötött lemezek sora. A halak úszóinak többé-kevésbé fejlett támasztóvázuk van. A páratlan úszók úgynevezett úszótartókon nyugszanak, amelyek a sugarasúszójú halakban mélyen benyúlnak a testbe és laza érintkezésben állnak a gerincoszlop tövisnyúlványaival, de nem kapcsolódnak össze a csontos vázzal.

A sugarasúszójú halak mozgástípusuk szerint az alábbi csoportokba oszthatók:

• angolna típus: rugalmas, megnyúlt halakra jellemző kígyózó mozgás.
• makréla típus: egyenes mozgású, kitartóan úszó halak, a test merevsége miatt nehezen vesznek hirtelen fordulatot és lassan gyorsulnak.
• bőröndhal típus: a test merev, a hullámzó mozgás kizárólag a farokúszóra korlátozódik.
• tonhal típus: a farok sarló alakú, amely örvényképződést csökkenti. Vékony és merev faroknyél jellemzi e halakat, ezért ők a leggyorsabb úszók, viszont a hirtelen gyorsulásra nem képesek, mivel a farokúszó felülete viszonylag kicsi.
• pisztráng típus: hirtelen gyorsulásra képesek, mivel a farokúszó széles és lapos, viszont a farokúszó kitartó úszásra nem alkalmas, mivel nagy az örvényképződés.
• csuka típus: rugalmas testük hirtelen, lökésszerű kirohanásokat tesz lehetővé. Ez a lesből támadó ragadozó halakra jellemző.
• íjhal típus: mivel apró táplálékot fogyasztanak melyekhez pontos és összehangolt mozgásra van szükség, ezért jól kormányoznak, viszont lassan úsznak.

A sugarasúszójú halakkal ellentétben az izmosúszójú halaknál (Sarcopterygii) a páros úszókat csontok támasztják meg, úszósugarai kétoldalt kapcsolódnak a belső csontos vázhoz, nem a gerincoszlophoz. Ezek a úszók már valódi végtagoknak számítanak. Ebből alakultak ki az evolúció során a négylábúak (Tetrapoda) lábai.

Gázcsere [szerkesztés]

Kopoltyúk a törzstől elválasztott tonhalfejen, hátulnézetben

A halak az életműködésükhöz szükséges oxigént a vízből veszik fel. A gázcsere, azaz az oxigénfelvétel és a keletkező szén-dioxidleadása kisebb részt bőrön át, nagyobb részt a kopoltyún (branchia) keresztül történik. Azonban egyes halak képesek az oxigént közvetlenül a légkörből is felvenni.

A ma is élő kezdetleges halak (nyálkahalak, ingolák), és a kihalt állkapocs nélküli őshalak kopoltyúja egyszerű felépítésű. A test két oldalán elhelyezkedő egy vagy több lyukszerű kopoltyúnyílás egyszerű kopoltyúzsákokban végződik.

A fejlettebb kopoltyúval rendelkező halak kopoltyúk vázát speciális csontok, a kopoltyúívek alkotják. A kopoltyúívek a porcos halak halak többségénél csupaszok, azonban a csontos halak és a porcos halak közé tartozó tömörfejűek esetében a kopoltyúíveket mozgékony kopoltyúfedők (operculum) védik. A csontos halaknál a kopoltyúív elülső részén több tüskesor található, változó hosszúságú tüskékből, amelyek együttesen a szájüreg felé egy szűrőt, úgynevezett kopoltyúkosarat alkotnak.

A kopoltyú légzőfelszínét a kopoltyúlemezek alkotják, amelyek erekkel sűrűn átjárt bőrkitüremkedések. A kopoltyúkban lévő artériás kapillárisrendszerben, a vér-víz határ mindössze 1 μm vastag. A légzés úgy történik, hogy a kopoltyúüreg - amelyben az ívek fekszenek - kitágul. Tágulás közben a szájüregen keresztül víz áramlik be, elhalad a lemezkék előtt, ezalatt vér felveszi a vízben oldott oxigént, illetve leadja a széndioxidot, a víz pedig a kopoltyúüreg egy szűkületén át a kopoltyúréseken keresztül kilökődik. A légzőmozdulatok üteme a víz hőmérsékletétől és oxigéntartalmától, az anyagcsere gyorsaságától és a hal izgalmi állapotától függően lassul vagy gyorsul.

Egyes halak járulékosan (akcesszorikusan), vagy csak szinte kizárólag légköri levegőt lélegeznek.

A járulékos légzésűek például a labirintkopoltyús halak (Anabantidae), amelyek labirintszervének nyílásai a fejen találhatóak a kopoltyúrések mögött. Ez a labirintszerv a légzésre gyakran már nem alkalmas kopoltyút támogatja (kevés a vízben lévő oldott oxigén), ezért az oxigént felszíni légzéssel veszik fel. Másik nagy csoport a béllélegzők csoportja, náluk a légzőszerv a bél nyálkahártyája (pl.: egyes harcsaalakúak, réti csík). A harmadik csoportjuknál maga a kopoltyúüreg tüdőszerű, zsák alakú kitüremlései a légzőlabirintusok, amelyek a szájüreggel összeköttetésben állnak, biztosítják a vízen kívüli légzést. (pl.: Periophthalmus, kígyófejű hal, angolna.) Náluk a víz elhagyását a kopoltyúrés szoros bezáródása teszi lehetővé.

Az ikrázó fogaspontyfélék (Cyprinodontidae) közé tartozó, Amerikában honos Rivulus marmoratus miután a kis tavak kiszáradnak, rákok ásta üregekbe húzódik, rendkívüli szárazságok idején azonban még ezek a lyukak is eltűnnek, ilyenkor korhadt fatörzsekbe költözik, ahol akár hónapokig is életben marad, köszönhetően annak, hogy a légköri oxigént képes tartósan közvetlenül felvenni. Ez a sugarasúszójú halak (Actinopterygii) között egyedülálló képesség.^[8]

A tüdőshalak (Dipnoi) véredényekben gazdag válaszfalakkal teli úszóhólyagot használnak tüdőként, amely a környezet függvényében elsődleges vagy másodlagos légzőszerv. A tüdőshalak úszóhólyag-ventillációjának mechanizmusa nagyon hasonlít egyrészt a kopoltyús légzésre, másrészt a kétéltűek tüdőlégzésére, viszont nagyon különbözik a legtöbb szárazföldi négylábúak légzésétől. A tüdőshalak közé tartozó gőtehalalakúak (Lepidosireniformes) lárváinak külső kopoltyúik vannak, akárcsak a gőtelárváknak, a fej két oldalán viselt bojtos vagy toll alakú függelékek alakjában, amelyek később visszafejlődnek.

Keringés és hőháztartás 

A halak kétüregű szíve. A véráramlás irányát a nyilak jelölik. Ennek irányban: vénás öböl (sinus venosus) – pitvar(atrium) – kamra (ventriculus) – aortahagyma (conus arteriosus).

A halak keringési rendszere egy vérkörű, a szíven csak vénás vér folyik keresztül. A szív a kopoltyúüreg mögött, a vállöv előtt, szívburokban helyezkedik el. A halak egyszerű szívének részei: a pitvar és a kamra. A pitvar előtt egy nagy térfogatú, de vékony falú duzzanat, a vénás öböl található meg. A szív működése közben előbb a vénás öböl, aztán a pitvar, majd a kamra húzódik össze. A kamrából kipréselt vér visszaáramlását billentyűpár akadályozza meg.

A hasi aorta a kopoltyúk tövéhez fut és ott mindegyik kopoltyúhoz lead egy-egy ágat, amelyek a kopoltyúkban kapillárisokra ágaznak. A járulékos légzőszervű halakban a vér egy része ezekhez a szervekhez is eljut. A gázcsere után a kopoltyúkból az oxigéndús vér a kopoltyúk elvezető artériáiba kerül. Ez a kilépő négy aorta a koponyaalapon oldalanként egyesül a két aortagyökérben. Ebből az artériás körből lépnek ki előrefelé a fej verőerei, hátrafelé pedig a leszállóaorta. Ez utóbbi az izomzat és a zsigeri szervek felé ad le ágakat, majd a farokartériában folytatódik. (a szemforgatóhalak faroknyelén dús érhálózat található, amelyek kisegítő légzőszervként is működnek) A farok területéről a vénás vért a farokvéna szedi össze, majd belép a hasüregbe. Itt kettéágazik és a vese szövetébe fúródik, ahol kapillárisokra bomlik. A veséből elfolyó vért a páros, hátulsó fővéna vezeti a szív felé, amibe belépnek a zsigeri szervek vénái. A fej vénás vérét a páros elülső fővéna gyűjti össze, amelyek összefolynak a hátulsó fővénákkal (Cuvier-féle vezeték). Az emésztőrendszerből érkező vénák a májkapu erében egyesülnek. A májból elfolyó vért a májvéna gyűjti össze és vezeti vissza a vénás öbölbe.

A halak vére a többi gerinces állathoz viszonyítva nagyon kis mennyiségű. Benne a vörösvérsejtek száma is kevés (2 millió/mm2), bár ezek mérete csaknem kétszer akkora, mint az emberben. A legtöbb hal vérplazmájában kifejezetten mérgező hatású fehérjék vannak. A halak vérsejtjei a fejvesében és a bél kanyarulatai között fekvő lépben keletkeznek, és elsősorban a májban bomlanak le.

Az ellenáramlás elve.

A halak többsége változó testhőmérsékletű (poikiloterm) élőlények, ami azt jelenti, hogy testhőmérsékletük a környezet hőmérsékletétől függően változik, alig 0. 5 - 1 C. fokkal haladja meg azt (Nikolski, 1962). Életfolyamatainak sebessége tehát a környező víz hőmérsékletétől függ. Mivel a kopoltyúk szintjén nagy a hőcsere, ezért ott a vér állandóan lehűl. Így szinte minden halfajnál lokális és jelentős hőmérséklet-csökkenés alakulhatna ki, a test különböző részei eltérő hőmérsékletűek lehetnének. Azonban ez nem így van. Ahhoz, hogy melegen maradjanak a szöveteknek egy olyan mechanizmusra van szükségük amely a termelt hőt visszatartja. Ez a különleges, az ellenáramlás elve alapján működő szerv, a csodarece (rate mirabile) segítségével valósul meg. A csodarece a melegen tartandó szövetek közelében helyezkedik el, (csontos halakban az úszóhólyag alsó részének falában). A csodarece a mozgás során a törzsizomzatban keletkezett hőt képes tárolni. A kopoltyúktól érkező hideg vér a csodarecén áthalad, miközben a tárolt hőt átadja a hideg oxigénes vérnek (a meleg vért tartalmazó vénás kapillárisok mellett halad ellentétes irányba), így a felmelegedett oxigénes vér a meleg testrészekbe jut, így az oxigénnel dúsult vér, és maga a test hőmérséklete nem csökken le.

A hidegebb környezetben élő halaknál (sarkköri és mélytengeri fajok) a csodarece és az ezzel társuló hővisszatartó képesség fejlettebb, mint a melegebb vizekben élő halaknál. A tonhalaknál a csodarece a hátgerinc közelében, a mioglobinban gazdag úszóizomban is megtalálható. Az úszóizom, mint a gyors úszást segítő izom, ennek összehúzódásához magasabb hőmérsékletre van szükség, így a tonhal úszóizmának hőmérséklete, köszönhetően a csodarecének 7-10 °C-os vízben eléri a 30 °C fokot. Csodarecéje a porcos halaknak is van. Mivel a cápák aktív ragadozók, náluk a csodarece a szemekben, az agyban és az izmokban is megtalálható. Ezen szervek hőmérséklete 15 °C-al is melegebb lehet, mint a tengervíz.

A fehérje-anyagcsere végterméke halaknál 70-80 százalékban ammónia és 20-30 százalékban karbamid. A nagyarányú ammónia-kiválasztás csökkenti a dezaminálásnak és a karbamidszintézisnek köszönhető hőveszteséget. Ez a tény, valamint az, hogy a halak többsége nem fordít energiát az állandó testhőmérséklet fenntartására, teszi lehetővé a meleg vérű állatokénál sok esetben hatékonyabb energia- és fehérjehasznosítást. A halak alapanyagcseréjének energiaszükséglete csupán egytizede-egyhuszada a meleg vérű állatokénak.

A halak energiaszükséglete függ: a víz hőmérsékletétől (minden 10 °C vízhőfok-emelkedés - az optimum eléréséig - közel megkétszerezi az anyagcsere sebességét), a hal méretétől (mivel az anyagcsere a test térfogatával arányos), a táplálék összetételétől és a hal élettani aktivitásától (pl.: szaporodás). A test fenntartásának és a növekedésnek halfajonként változó az energiaigénye. Egy kilogramm hústöbblet előállításához (akvakultúrában) körülbelül 8,4-19,3 megajoule szükséges.

A halaknak nincs pajzsmirigyük, se mellékpajzsmirigyük. A pajzsmirigy helyett diffúz sejtcsoport, pajzstüsző bír ilyen szerepkörrel. Ez funckcionalitásában hasonló szövetállomány, amely szövettanilag nagyon hasonlít az emlősök pajzsmirigyére. Ezek a sejtek termelik illetve raktározzák a különféle jódtartalmú fehérjéket és hormonokat.

Ozmoreguláció és kiválasztás 

A halak bőre féligáteresztő hártya, ami azt jelenti, hogy az oldatban (a vízben) levő egyik anyag molekuláit átengedi, a másikét azonban nem. A test sókoncentrációjának kiegyenlítődése a féligáteresztő bőrön keresztül úgy megy végbe, hogy a hal testéből tiszta vízmolekulák lépnek ki akkor, ha nagyobb sókoncentrációjú víz veszi körül, mint amilyet a test maga tartalmaz. Az ellenkező esetben amikor a testfolyadék ásványi sókban gazdagabb mint a környező víz, akkor vízmolekulák vándorolnak be a sejtekbe.

Az édesvízi halak veséje nagy mennyiségű vizeletet választ ki (ammonotólikus szervezetek). Mivel a testnedvük töményebb, mint a körülöttük lévő közeg, ezért bőrükön keresztül vizet vesznek fel (nincs szükségük ivásra).

A tengeri halaknál pont ennek az ellenkezője történik. A tengervíz sósabb mint a hal testnedvei, így a testnedvek a bőrön keresztül a sós vízbe áramlanak. A kiszáradás elkerülése érdekében, az ozmózis során elvesztett vizet pótolják, tengervizet isznak. A sók kiválasztása után a vesék csak igen kis mennyiségű, de nagyon tömény vizeletet termelnek.

Kivételek:

• A brakkvízben élő halak minden károsodás nélkül elviselik az átmenetet (pl.: jávai lövőhal, szemforgatóhalak)
• A legfejlettebb ozmoregulációval azok az anadrom és katadrom halfajok rendelkeznek (széles sótűrő képességűek), amelyek az édes és a tengervíz között vándorolnak (pl.: viza,gorbusalazac). Viszont az édesvízi halak között is akadnak a víz sótartalmára többé-kevésbé toleráns (eurihalin) fajok (pl.: nyúldomolykó, jászkeszeg, folyami géb, kilenctüskés pikó).
• A cápák, tömörfejűek, és bojtosúszójú halak testének ionkoncentrációja a környezetével közel azonos azáltal, hogy a nitrogénszármazékú végtermékeket (karbamid, trimetilamin) visszatartják.

A halaknak fejlődéstani értelemben kétféle veséjük alakult ki. Az elővese (pronephros), melynek a kivezetőcsöve (Wolff-féle cső) a kloákában végződik. A kiválasztócsatornában a szervezet számára szükséges anyagok visszaszívódnak, a maradék pedig kiürül a környezetbe. Az elővese vérképző szerv, a nyirokrendszer tagjaként is működik. A másik az ősvese(mesonephros) típusú kiválasztószerv. Az érgomolyagokat ebben a vesetípusban a kiválasztócsatorna kettőzete borítja be, ez a Bowman-tok. Itt is a kiválasztócsatornák visszaszívják a szervezet számára szükséges anyagokat, és szintén a Wolff-féle csőbe torkollnak. Ez a cső a húgyhólyagba nyílik, majd onnan a húgyvezeték viszi a vizeletet a kloáká felé (a húgyhólyag viszont sok halfajban hiányzik).

A hal felhasználása 

Halászat és halfeldolgozás az ókori Egyiptomban

A Drávából kifogott csuka (Esox lucius)

Számos halfaj fontos táplálékul szolgál az ember számára (ehető halak). Az ehető halfajok izomzatából készített élelmiszeripari nyersanyagot, félkészterméket vagy készterméket hal néven hagyományosan megkülönböztetik a hústól, amely alatt kifejezetten a madarak és emlősök izomszövetéből és belső szerveiből nyert élelmiszereket értik.

A sok utód lehetővé teszi a gyors és gazdaságos szaporításukat és halászatukat. A gasztronómiai irodalomban széles körben megkülönböztetik a „barna húsú halakat” (pl.: ponty, busa, amur) a „fehér húsú halaktól” (pl.: pisztráng, harcsa, fogassüllő). A két csoport konyhai elkészítésének és felszolgálásának szabályaik eltérnek. Ez a mesterséges csoportosítás, (bár nyilvánvalóan biológiaimegfigyeléseken alapul) a rendszertannal semmiféle összefüggésbe nem hozható.

A halnak az emlősállat és madár húsától való megkülönböztetése a zsidó-keresztény-iszlám kultúrkörben a bibliai időkig nyúlik vissza. ATóra kifejezetten különbséget tesz, amikor így ír: „…juhot és szarvasmarhát vágni nekik… gyűjteni a tenger minden halát…” (Mózes negyedik könyve, 11:22) Ebből következően a judaizmus egyébként rendkívül szigorú étkezési szabályai is enyhébbek a halra nézve: nem kell kóser módon vágni és kivéreztetni, nem kell a tejes ételektől elválasztani. A judaizmus szabályai szerint az élelmiszereknek három kategóriája van a húsos, a tejes és semleges. A hal a harmadik kategóriába tartozik a zöldségfélék, gyümölcsök, fűszerek,magvak, só, víz társaságában. A kereszténység körében szintén gyakran szerepel a hal a böjti ételek között.

A hal a kultúrában 

A hal, mint a kereszténység jelképe

Csillagképek 

A Halak (Pisces) egy állatövi csillagkép, amelyet a Nap a déli égboltról észak felé haladtában az égi egyenlítőt keresztezve ér el (az ezen csillagképben található Tavaszpontnál). Egy másik csillagkép a déli égbolton található „Déli Hal” (Piscis Austrinus, régebben Piscis Australis).

A hal, mint jelkép 

A hal a keresztény szimbolikában Jézus Krisztust jelenti, ami egy ógörög nyelvű szójáték következménye. Ugyanis a Jézus Krisztus,Isten Fia, Megváltó szavak görög kezdőbetűinek összeolvasása (ιχθυς, ichthisz) görögül „halat” jelent. Később átvitt értelmet is tulajdonítottak neki, mivel a Megváltó teste „lelki táplálékként” szolgálhat (eucharisztia). A hal utalhat ugyanakkor egyes eredetileg halász foglalkozású apostolokra is.

Az örök élet, soha meg nem halás jelképe lett, mivel régen az emberek azt hitték sosem alszik. A mediterrán népeknél pedig a termékenységnek és az élet bőségének a jelképe. Egyes helyeken a hal a női előjogúságot szimbolizálta.

Az emlősök

Az emlősök (Mammalia) a gerinchúrosok törzsén (Chordata) belül a gerincesek altörzsének (Vertebrata) egyik osztályát alkotják.

Közös jellemzőjük, hogy a nőstények az újszülötteket erre a célra módosult mirigyeik, a tejmirigyek váladékával, tejjel táplálják. A legtöbb emlősnél a tejmirigyek emlőkhöz csatlakoznak, ám a tojásrakó emlősöknek nincsenek emlőik, hanem a tejmirigyek egy hosszanti bőrredőbe nyílnak. Az emlősökre általánosan jellemző a fejlett hőszabályozás, a homoiothermia, vagyis a közel állandó testhőmérséklet, a hőszigetelést szolgáló szőrzet (ez azonban részben hiányozhat is), zárt kamrasövénnyel két tökéletesen elválasztott szívfélre, és ezen belül négy rekeszre tagolt szív, a sejtmag nélküli vörösvértestek, az úgynevezett másodlagos állkapocs-ízesülés, a három hallócsontocska, a fogmederben ülő fogakból álló, úgynevezett thecodont fogazat (a fogak egyes fajoknál visszafejlődhetnek), valamint a fejlett idegrendszer.

A fenti közös bélyegek ellenére az emlősök osztályán belül igen nagyfokú sokféleség jellemző, mind evolúciós, mind ökológiai értelemben. Az emlősök között egyaránt akadnak talajlakó, fán élő, siklórepülő, aktív repülő, ásó, sőt vízi életmódot folytató formák is. Rendkívüli sokféleség jellemzi mozgásukat, táplálkozásukat, napszakos aktivitásukat és viselkedésüket is.

Etimológia 

A magyar emlősök elnevezést Földi János alkotta 1801-ben, a latin mammalia szó szerinti fordításával. A kifejezés eredetileg az emlőt jelentő latin mamma szóból ered, amelynek nyomán Linné 1758-ban a Mammalia tudományos nevet adta ennek az állatcsoportnak. A 18. század végén és a 19. század első éveiben azemlősök elnevezés mellett a szoptató vadak kifejezés is használatos volt a magyar nyelvű írásbeliségben.

Rendszerezés 

A ma élő emlősök ugyan három fő fejlődési irányt képviselnek (tojásrakók, erszényesek, méhlepényesek), ám ezek közül az erszényesek és a méhlepényesek közelebb állnak egymáshoz, mint a tojásrakókhoz. Ezért az emlősök osztályát a korszerű rendszertanok 2 alosztályra, tojásrakó emlősökre (Prototheria) és elevenszülő emlősökre (Theria) osztják, és ez utóbbin belül különítik el az erszényeseket, illetve a méhlepényeseket.

Korszerű rendszerezés 

A ma ismert mintegy 5500 jelenkori, azaz recens emlősfajt a legkorszerűbb, széles körben elfogadott rendszertanok 30 rendbe sorolják az alábbiak szerint (taxonómiai sorrendben):

• Emlősök (Mammalia) osztálya – Linnaeus, 1758
  • Tojásrakó emlősök (Prototheria) alosztálya – Gill, 1872
    • Kloákások (Monotremata) – Bonaparte, 1837
  • Elevenszülő emlősök (Theria) alosztálya – Parker & Haswell, 1897
    • Erszényesek (Marsupialia) alosztályága – Illiger, 1811 (=Metatheria Huxley, 1880)
      • Oposszumalakúak (Didelphimorphia) – Gill, 1872
      • Cickányoposszum-alakúak (Paucituberculata) – Ameghino, 1894
      • Törpeoposszum-alakúak (Microbiotheria) – Ameghino, 1889
      • Erszényes ragadozók (Dasyuromorphia) – Gill, 1872
      • Bandikutalakúak (Peramelemorphia) – Kirsch, 1968
      • Erszényesvakond-alakúak (Notoryctemorphia) – Kirsch, 1977
      • Diprotodontia – Owen, 1866
    • Méhlepényesek (Eutheria) alosztályága – Huxley, 1880 (=Placentalia Owen, 1837)
      • Afrotheria öregrend – Stanhope et al., 1998
        • Elefántcickány-alakúak (Macroscelidea) – Butler, 1956
        • Afrosoricida – Stanhope, 1998
        • Csövesfogúak (Tubulidentata) – Huxley, 1872
        • Előpatások (Hyracoidea) – Huxley, 1869
        • Tengeritehenek (Sirenia) – Illiger, 1811
        • Ormányosok (Proboscidea) – Illiger, 1811
        • Bibymalagasia^[1] – MacPhee, 1994
      • Vendégízületesek (Xenarthra) öregrendje – Cope, 1889
        • Szőrös vendégízületesek (Pilosa) – Flower, 1883
        • Páncélos vendégízületesek (Cingulata) – Illiger, 1811
      • Euarchontoglires vagy Supraprimates öregrend
        • Mókuscickányok (Scandentia) – Wagner, 1855
        • Bőrszárnyúak (Dermoptera) – Illiger, 1811
        • Főemlősök (Primates) – Linneaues, 1758
        • Nyúlalakúak (Lagomorpha) – Brandt, 1855
        • Rágcsálók (Rodentia) – Bowdich, 1821
      • Laurasiatheria öregrend – Waddell et al., 1999
        • Sünalakúak (Erinaceomorpha) – Gregory, 1910
        • Cickányalakúak (Soricomorpha) – Gregory, 1910
        • Denevérek (Chiroptera) – Blumenbach, 1779
        • Cetek (Cetacea) – Brisson, 1762
        • Párosujjú patások (Artiodactyla) – Owen, 1848
        • Páratlanujjú patások (Perissodactyla) – Owen, 1848
        • Tobzoskák (Pholidota) – Weber, 1904
        • Ragadozók (Carnivora) – Bowdich, 1821

Eltérések a rendszertanban 

Az állatrendszertan sajátosságaiból adódóan a fentitől eltérő rendszertanokkal is találkozhatunk. Az eltérések oka rendszerint a következő lehet:

• Vita a rendszerezésben – Az egyes csoportok közötti rokonság bizonyos esetekben vitatott lehet. Egyes rendszerezők például az úszólábúak csoportját (Pinnipedia) önálló rendként, mások viszont a ragadozók rendjének egyik alrendjeként különítik el.
• Másfajta rendszertani megközelítés – A "molekuláris törzsfákat" biokémiai alapon, például a DNS bázissorrend hasonlóságai alapján készítik, és nem veszik figyelembe azőslénytan, vagy az összehasonlító anatómia szempontjait. Emiatt az így kapott rendszer eltérhet a szokásostól.
• Fosszilis csoportokat is tartalmazó rendszerek – Az egyes élőlénycsoportokat az őslénytan mindig tágabban értelmezi, mint a zoológia, ráadásul az ilyen rendszerek időbeli dimenziójuk is van.
• Elavult rendszertanok – A különféle élőlénycsoportok rokonsági viszonyaira vonatkozó ismeretek gyarapodásával a rendszertanok is változnak. Az emlősök esetében például elavultnak számít a vastagbőrűek (Pachydermata), vagy a foghíjasok (Edentata) csoportjának elkülönítése, vagy az erszényesek egyetlen rendbe történő besorolása.

Törzsfejlődés

Az első emlősök [szerkesztés]Az emlősök őseit az emlősszerű hüllők (Synapsida) csoportjában kell keresnünk. Ez a csoport már a hüllők törzsfejlődésének korai szakaszában elkülönült a többi hüllő fejlődési irányától. Magán a Synapsida csoporton belül is több fejlődési irány ismert, amelyek közül – az emlősök törzsfejlődése szempontjából – a Therapsida csoport a legfontosabb. Az emlősszerű jellegzetességek főként a fogazat, az állkapcsot alkotó csontok, az állkapocs ízesülése, a rágási mechanizmus, valamint a középfül csontjainak anatómiájában, és egyes "lágy bélyegekben" jelentkeztek.

A legelső ismert emlősök a felső triászban, mintegy 204 millió évvel ezelőtt jelentek meg. Ezeket a korai ősemlősöket azonban csak töredékes csontleletek, főként koponya-, illetve fogmaradványok alapján ismerjük. Többségük apró termetű, valószínűleg éjjel aktív, ragadozó életmódot folytató állat lehetett, noha a földtörténeti középidőből ismertek növényevő emlősfajok is. Bár földrajzi elterjedésük igen széles volt, csak kevés ökológiai fülkét töltöttek be, hiszen ebben az időszakban a hüllők számítottak uralkodó életformának.

A főbb emlőscsoportok kialakulása 

Az emlősök főbb fejlődési irányai már a földtörténeti középidőben különváltak egymástól. E csoportok közül a kloákások, az erszényesek és a méhlepényesek a jelenkorig fennmaradtak, ám sok csoport (például Morganucodonta, Docodonta, Haramiyoidea, Tricodonta, Multituberculata, Pantotheria) kipusztult, és csak fosszilis leletek alapján ismert.

Adaptív szétterjedés a paleocéntől kezdve 

Tömeges fajpusztulással járó úgynevezett kréta–tercier kihalási esemény, amely a dinoszauruszok kipusztulását is okozta, természetesen az emlősök körében is éreztette hatását. Átmenetileg az emlősök sokfélesége is csökkent, mi több, egyes csoportjaik (például Tricodonta) épp ebben az időben tűntek el. Ugyanakkor a túlélő csoportok, így a kloákások, aMultitubercualta csoport, az erszényesek, valamint a méhlepényesek életlehetőségei számottevően növekedtek. Számos olyan ökológiai fülke ugyanis, amelyet korábban hüllők töltöttek be, a tömeges fajpusztulás következményeként megüresedett. Az emlősöknek így lehetőségük maradt betölteni a megüresedett ökológiai fülkéket. Ez a lehetőség a paleocéntől kezdve az emlősök nagyarányú adaptív radiációját (szétterjedését) eredményezte, amelynek következtében mai változatosságuk és sokirányú alkalmazkodásuk kialakult. Az adaptív szétterjedés különösen a méhlepényes emlősökre volt jellemző, de egyes területeken (Dél-Amerika, és különösen Ausztrália) az erszényesek közében is számottevő adaptív szétterjedés és széles körű alkalmazkodás következett be. Nem beszélhetünk ugyanakkor adaptív szétterjedésről a kloákások esetében, noha mai képviselőik – ősi tulajdonságaik mellett – meglepően specializált élőlények. Hosszú ideig a Multituberculata csoport is sikeresnek bizonyult, ám az oligocén korai szakaszában végül mégiscsak kihalt ez az ősi emlőscsoport. Eltűnésük oka a fejlettebb méhlepényes emlősök, különösen a rájuk vadászó ragadozók, valamint a táplálékkonkurensként jelentkező rágcsálók térhódítása lehetett.

Felfedezés és megismerés

Az emlősök fogalmának kialakulása 

Bár az emberiség kezdettől fogva ismerte az emlősöket, az emlősök fogalma azonban csak a 18. században született meg. Korábban a szárazföldi négylábú vadállatok fogalma helyettesítette az emlősökét. A két fogalom azonban mégsem tekinthető egyenértékűnek, mert szárazföldi négylábú vadállatok köre magától értetődően nem tartalmazhatta a denevéreket, amelyeket a madarak közé soroltak, és a ceteket, amelyeket a halak között tartottak számon (pedig tudták róluk, hogy utódaikat tejjel táplálják).

Az emlősök fogalmát Linné alkotta meg. A Systema naturae korai kiadásaiban még „négylábúak” (Quadripedia) szerepeltek az emlősök helyett, a cetek pedig ekkor még a „szoptató halak” (Plagiuri) csoportjába voltak beosztva. A Systema naturae 1758-ban megjelent tizedik kiadásban viszont már emlősökről esik szó.

Jeles tudósok és kutatók

Az emlősök megismeréséhez számos tudós és kutató járult hozzá. Első kutatójukként Arisztotelészt szokás emlegetni, de foglalkozott az emlősökkel az idősebb Plinius, a középkorban Albertus Magnus, a reneszánsz időkben pedig Conrad Gesner is.

A 18. századból Linné, Mathurin Jacques Brisson, Johann Friedrich Gmelin, Eberhard August Wilhelm von Zimmermann, Robert Kerr, Peter Simon Pallas, Johann Christian Polycarp Erxleben és Johann Friedrich Blumenbach, a 19. századból pedig Jean-Baptiste Lamarck, Johann Karl Wilhelm Illiger, Georg August Goldfuss, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Georges Cuvier, François Péron, Charles Alexandre Lesueur, Anselme Gaëtan Desmarest, Joseph Paul Gaimard, Richard Owen, Hermann Schlegel, Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte,Alfred Russel Wallace, William Ogilby, John Gould, Thomas Henry Huxley, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Édouard Louis Trouessart, Nyikolaj Mihajilovics Przsevalszki, Oldfield Thomas,Emile Oustalet, Theodore Nicholas Gill, Henry Fairfield Osborn, Paul Gervais, Alfred Brehm, Hermann Burmeister, Walter Rothschild és Giacomo Doria emlősökkel kapcsolatos munkásságát érdemes külön is kiemelni.

A 20. században az emlősök rendszerezése terén George Gaylord Simpson, utóbb pedig Malcolm McKenna és Colin P. Groves, az emlősök eredetének és törzsfejlődésének kutatásában Kenneth A. Kermack és Zofia Kielan-Jaworowska ért el kiemelkedő eredményeket. Az emlősök alkalmazkodásával, adaptív szétterjedésével kapcsolatban John F. Eisenberg folytatott jelentős kutatásokat. Az emlősökkel kapcsolatos nagy, összegző munkák szerzői közül Bernhard Grzimek és Ernest P. Walker említendő meg. Ebben a században már az emlősök viselkedésével kapcsolatban is számos felfedezés született. Ezek közül kiemelkedőek voltak George Schaller, Dian Fossey, Jane Goodall és Biruté Galdikas, legújabban pedig Christophe Boesch és Hedwige Boesch főemlősökre vonatkozó megfigyelései.

A magyar zoológusok közül főként Méhelÿ Lajos, Vásárhelyi István és Éhik Gyula, majd Anghi Csaba, utóbb pedig Topál György, Schmidt Egon és Csorba Gábor szerzett kiemelkedő érdemeket az emlősök kutatásában.

Az emlősök tudománya 

Az állattanon (zoológia) belül az emlősökkel foglalkozó tudományterületet emlőstannak (mammalógia) hívják. A emlőstanon belül, illetve a mellett beszélhetünk még a főemlősökkel foglalkozó primatológiáról, a kutyafélékkel foglalkozó kinológiáról, a ceteket kutató cetológiáról, illetve a lófélékkel foglalkozó hippológiáról is.

Elterjedés [szerkesztés]

Az emlősöket mind földrajzi (geográfiai), mind állatföldrajzi (zoogeográfiai) értelemben széles körű elterjedés jellemzi. Képviselőik valamennyi kontinensen (kivéve az Antarktisz parttól távol eső területeit), illetve valamennyi tenger és óceán vizében megtalálhatók. A szárazföldeken 6100 méteres tengerszint feletti magasságig (vadjak), a vizekben 3200 méter mélységig (óriás ámbráscet) fordulnak elő. Az ember – javarészt technikai eszközök segítségével – esetenként kitágítja ezt az elterjedést, hiszen az alpinisták (legelsőként Edmund Hillary ésTenzing Norgay 1953-ban) a Föld legmagasabb pontját (8848 m), a „Trieste” batiszkáf utasai (elsőként Jaques Piccard és Don Walsh 1960-ban) pedig az óceánok legmélyebb árkát (10911 m) is felkeresték.

Az ember hatása az emlősök elterjedésére 

Az ember környezet-átalakító tevékenysége az emlősök elterjedését is megváltoztatta. Egyes emlősök (például tigris, jávai orrszarvú) elterjedési területe a korábbi töredékére csökkent, mások – az ember szándékos vagy önkéntelen segítségével – eredeti elterjedési területükön kívül új vidékeken is megjelentek (például vándorpatkány, elvadult kutyák, vízibivaly, vörös róka, házi macska, mosómedve, nyestkutya, dámvad, gímszarvas, muflon).

Emlősök a világűrben [szerkesztés]

Érdekességképpen megemlíthető, hogy az emlősök ritka alkalmakkor a világűrben is előfordulnak. Ezt természetesen minden esetben ember alkotta eszközök teszik lehetővé. A világűrben eddig az alábbi emlősfajok jártak:

• bunder (Macaca mulatta) – Az űrkutatás története során összesen 22 bundermajmot küldtek a világűrbe, közülük Albert volt az első 1948-ban. Ez az állat egyúttal az első emlős, aki a világűrben járt.
• kutya (Canis lupus f. familiaris) – 55 kutya is járt a világűrben: Zsegan és Dezik voltak az elsők 1951-ben, őket azonban még csak szuborbitális pályára küldték. Jóval ismertebb Lajka(eredeti nevén Kudrjavka), aki 1957. november 3-án többször is megkerülte a Földet. Az Otvazsnaja nevű kutya másfél év alatt összesen öt alkalommal járt a világűrben.
• Fülöp-szigeteki makákó (Macaca philippinensis) – A faj két egyede, Patricia és Mike járt az űrben 1952-ben.
• mókusmajom (Saimiri sciureus) – 1958-tól kezdve összesen öt mókusmajom jutott el a világűrbe.
• egér (Mus musculus) – Az első egereket (Mia, Mia II. Wickie) 1958-ban, három különböző kilövés során juttatták el a világűrbe. Azóta több tucat egér vett részt űrutazáson, 1998-ban a Columbia űrsikló fedélzetén például 18 volt belőlük.
• házinyúl (Oryctolagus cuniculus f. domestica) – A V2A jelzésű űrjárművel 1959-ben és 1960-ban egy-egy nyulat lőttek ki a világűrbe, szuborbitális pályára.
• patkány, vándorpatkány (Rattus rattus, Rattus norvegicus) – Az első patkányt 1961-ben küldték fel az űrbe (Hector), ám azóta száznál több patkány vett részt űrutazáson; a Columbia űrsikló 1998 áprilisában 158 patkányt vitt magával.
• tengerimalac (Cavia aperea f. porcellus) – 1961-ben Vosztok 3A 1. és 2. fedélzetén is egy-egy tengerimalac tartózkodott, és további tengerimalacokat küldtek fel 1990-ben is.
• közönséges csimpánz (Pan troglodytes) – 1961-ben két csimpánz is eljutott a világűrbe: Ham csak 16 percig, Enos viszont több, mint 3 órán át tartózkodott az űrben.
• ember (Homo sapiens) – összesen 439 (más definíció alapján számolva 449) asztronauta, kozmonauta, illetve tajkonauta járt a világűrben, elsőként Jurij Gagarin 1961-ben. Az űrhajósok közül 12 fő egy a Földön kívüli égitest, nevezetesen a Hold felszínén is járt, közülük Neil Armstrong és Edwin „Buzz” Aldrin voltak az elsők 1969-ben.
• emsemakákó (Macaca nemestrina) – ebből a fajból három egyedet (Martine, Pierette, Bonny) juttattak el a világűrbe 1967-ben, illetve 1969-ben.

A test általános felépítése 

Az emlősök – a madarakkal, hüllőkkel és kétéltűekkel együtt – az ún. négylábúak főosztályába (Tetrapoda) tartoznak. Ennek megfelelően az emlősök ősi alaptípusára a fejből (és nyakból), törzsből, valamint a törzshöz csatlakozó négy lábból és farokból álló test volt a jellemző. A kétéltűeknél és a hüllők többségénél a törzs két oldalán oldalra álló lábak figyelhetőek meg. Az emlősök törzsfejlődése során azonban – az állandó testhőmérséklet, illetve az intenzívebb anyagcsere kialakulásával – a lábak a törzs alá kerültek. Ez nagyobb sebesség elérését teszi lehetővé, még viszonylag nagy testű állatok esetében is. Ezzel együtt megváltozott a gerincoszlop hajlatainak iránya és a hozzá tartozó izomzat is: a test így mozgás közben nem jobbra-balra kígyózik, mint a hüllőknél, hanem előre-hátra mozog. Ezért az emlősök már nem kúsznak és másznak, hanem futni is képesek. Statikailag a szárazföldi négylábú emlősök testfelépítése egy híd szerkezetére emlékeztet. A törzs súlyát a gerincoszlop veszi fel, majd a medence- illetve vállövön keresztül továbbadja a mellső és hátsó végtagpárnak, amelyek a test alátámasztását szolgálják. A farok alaphelyzetben lefügg, azt tehát statikailag nem nehéz megtámasztani. Jóval bonyolultabb azonban a nagyobb emlősöknél sokszor igen súlyos, előreálló fej megtartása, hiszen ez statikailag olyan, mint egy olyan híd, amelynek csak az egyik végénél van pillérje. A fej megtartására tehát erős tarkószalag alakult ki, amely a nyakcsigolyák fölött helyezkedik el, és a koponya hátsó részét köti össze a hátcsigolyákkal. Egyes emlősöknél – az életmód függvényében – a farok visszafejlődött és elcsökevényesedett (például több majomfajnál és rágcsálónál), illetve csaknem teljesen eltűnt (például emberszabásúak), a ceteknél pedig farokúszóvá alakult át (ennek az úszónak azonban csak a tengelyében találhatók csontok, magát a vízszintes farokúszót porc merevíti).

Csontos váz 

Az emlősök testét belső, csontos váz szilárdítja. Ez a vázrendszer – más gerincesek belső vázával összehasonlítva – igen sok csontos, és aránylag kevés porcos elemet tartalmaz. Acsontvázat alkotó csontok száma a különféle emlősfajoknál jelentősen eltérhet, de általában meghaladja a kétszázat, sok fajnál pedig a háromszázat is eléri.

A törzs csontjai 

A csontvázrendszer (systema sceleti) tengelyét a gerincoszlop (columna vertebralis) alkotja, amely egymáshoz sok tekintetben igen hasonló, páratlan csontokból, csigolyákból(vertebrae) áll. Elhelyezkedésük alapján a csigolyák lehetnek nyaki (vertebrae cervicales), háti (vertebrae thoracales), ágyéki (vertebrae lumbales) csigolyák, a keresztcsontot (os sacrum) alkotó csigolyák, illetve farokcsigolyák (vertebrae caudales). A legtöbb gerincesnél meglehetősen változatos a nyakcsigolyák száma: a hüllőknél általában 3 és 9 közötti, a madaraknál – egyes hosszú nyakú fajok esetében – a 25-öt is elérheti. Az emlősöknél azonban szinte valamennyi fajra egységesen hét nyakcsigolya jellemző. Természetesen néhány kivétel itt is előfordul, a manátuszoknak és kétujjú lajhároknak ugyanis hat, a háromujjú lajhároknak pedig kilenc nyakcsigolyájuk van. Emellett egyes cetekre és néhány rágcsálórajellemző, hogy a nyakcsigolyák közül több is összenő az egyedfejlődés során. A nyakcsigolyák közül kiemelkedő szerep jut az első (fejgyám, atlas), illetve a második (fejforgató, axis,epistropheus) nyakcsigolyának, mivel ezek teszik lehetővé a fej bizonyos mozgásait a nyakhoz képest. Ennek megfelelően e csigolyák alakja is eltér a többi nyakcsigolyáétól.
A hátcsigolyák legfőbb jellegzetessége, hogy bordapárok kapcsolódnak hozzájuk. A legtöbb emlősnél a hátcsigolyák, és ezzel együtt a bordapárok száma 12 és 18 közötti, ráadásul kisebb eltérések még fajon belül, egyedi különbségek alapján is előfordulhatnak. Érdekesség, hogy a törzsfejlődés korábbi szakaszában eredetileg minden csigolyához tartoztak bordák, a nyaktól a farokig, mi több, a tojásrakó emlősöknek mind a mai napig vannak nyaki bordáik. A bordák (costae) közül az elülsők a szegycsonthoz (sternum) ízesülnek, ezért ezeket valódi, vagy sternalis bordáknak (costae sternales) nevezzük. A hátrébb található bordák, az ún. asternalis, vagy álbordák (costae asternales) csupán közvetve, szalagos összeköttetésen keresztül kapcsolódnak a szegycsonthoz. A gerincoszlop háti része, a bordapárok és a szegycsont, valamint a szalagos összeköttetések többé-kevésbé zárt mellkast képeznek a mellüreg körül. Ennek zártsága a különböző emlőscsoportoknál jelentősen eltérhet attól függően, hogy miként alakul a sternalis és az asternalis bordák aránya. Az elülső bordáknak a mellső végtag megtámasztásában, a hátulsóknak pedig a légzőmozgásokban is jelentős szerep jut. A szegycsont némely emlősöknél igen fejlett, a denevéreknél, ahol nagy tapadási felület kell a repülést szolgáló erőteljes izmoknak, még középső taréj is kialakul rajta. A ceteknél viszont apró csonttá fejlődött vissza. Különösen a nagy testű, nagy fejű, illetve hosszú nyakú emlősöknél figyelhető meg, hogy a hátcsigolyák tövisnyúlványa rendkívül fejlett. Ez különösen az elülső hátcsigolyákra, azok közül is a harmadikra vonatkozik. Ennek oka elsősorban az, hogy a nyakszirttől, illetve az elülső nyakcsigolyáktól eredő tarkószalag (ligamentum nuchae) a harmadik hátcsigolya tövisnyúlványán megtapadva terjed tovább egészen a keresztcsontig (ezen a részen már tövis fölötti szalag, ligamentum supraspinale a neve). A fejlett tövisnyúlványok tehát tapadási helyül szolgálnak, a tarkószalag – mint afféle függesztőlánc – így közvetíti a fej és a nyak súlyát a törzs felé.
Az ágyékcsigolyák száma az emlősöknél 4 és 7 közötti. Mindkét oldalon fejlett harántnyúlvány (processus transversus) jellemzi őket, amelyet gyakran bordanyúlványként (processus costarii) is neveznek, mivel azok a magzati korban még felismerhető ágyéki bordák maradványai. Egyes emlősöknél előfordul, hogy az elülső egy-két ágyéki csigolyánál nyúlvány helyett különálló bordák figyelhetőek meg, ám ezek az izomzatban szabadon végződnek. Az ilyen bordákat repülő-, vagy lengőbordáknak (costae fluctuantes) nevezzük. A keresztcsigolyák, melyek száma 3 és 5 közötti, a legtöbb emlősben egységes keresztcsonttá nőttek össze. Ez a stabilitás szempontjából előnyös, mivel ez az a pont, ahol a gerincoszlop a törzs súlyának terhelését a medence csontjain át átadja a hátsó lábaknak. Mivel a farok hosszát az életmód jelentősen befolyásolja, az emlősöknél a farokcsigolyák száma a legváltozatosabb. Egyes emlősöknél, például a gibbonoknál teljesen hiányoznak (ami nagy szó, hiszen még az embernek is van 3-4 farokcsigolyából kialakult farokcsontja), a hosszúfarkú tobzoska farka azonban 46-47 csigolyából áll. A farokcsigolyák alakjukat tekintve általában egyszerűek, ez alól a különleges fogófarokkal (például egyes majmok), illetve támasztó farokkal (például kenguruk) rendelkező emlősöknél találunk kivételt.

A végtagok csontjai 

A végtagok közül az elülső csontjait izmos és szalagos, a hátulsóét pedig ízületes összeköttetés fűzi a törzs csontjaihoz. Az elülső és a hátulsó végtag csontos váza eredendően azonos séma szerint épül fel. A szabad végtag mindkét esetben övvel (cingulum) kapcsolódik a törzs csontjaihoz, felső részét (stylopodium) egyetlen, középső részét (zeugopodium) két csont alkotja. Alsó része (autopodium) eredendően öt ujjra oszlik, ám egyes ujjak redukálódhattak a törzsfejlődés során.
Az elülső végtaghoz tartozó csontos öv a vállöv (cingulum membri thoracici), amely az emlősök törzsfejlődése során jelentős mértékben leegyszerűsödött. A vállöv ugyanis eredetileg valóban övszerű, számos csontból álló képződmény volt, ilyet találunk ma is a többi gerincesnél. Az emlősök vállöve eredetileg három pár csontból, a lapockából (scapula), a kulcscsontból (clavicula), és a hollócsőrcsontból (os coracoideum) állt. A legtöbb emlősnél azonban csak a lapocka található meg. Bár az ember aránylag fejlett kulcscsonttal rendelkezik, az emlősök többségénél a kulcscsont csökevényes, az elefántoknál, a ceteknél, számos patásnál, és egyes ragadozóknál lényegében hiányzik, vagy csak nyomokban (például mint a fejbiccentő izom inas beirata) van jelen. A hollócsőrcsont teljesen eltűnt, illetve a lapockával összenőve egy apró nyúlvány (processus coracoideus) formájában van jelen. A tojásrakó emlősök itt is kivételt jelentenek, amennyiben rendkívül ősi, sok tekintetben a hüllőkére emlékeztető vállövük van. A lapocka, és a kulcscsont mellett köztes kulcscsont(interclavicula), illetve két elemből (procoracoid, metacoracoid) álló hollócsőrcsontjuk van. Hasonlóan ősi felépítésű vállöv jellemző az erszényesek újszülöttjeire, ez azonban az egyedfejlődés során felszívódik, illetve átalakul a felnőtt állatoknál megfigyelhető egyszerűbb vállövvé.
A lapockához ízesül az elülső szabad végtag felső része, a karcsont (humerus), amelyet felkarcsontnak is szoktak nevezni. Az orsócsont (radius) és a könyökcsont (vagy singcsont,ulna) az elülső szabad végtag középső részének felel meg. Egyes emlősöknél a könyökcsont hozzánőtt az orsócsonthoz, esetleg csak a könyökcsont felső része különül el valamennyire. Az elülső lábvég felső részében több (alapesetben kilenc) apró csont (ossa carpi) alkotja az elülső lábtőt (carpus), amely az emlősök ősi alaptípusánál öt egymás mellett elhelyezkedő elülső lábközépcsontból (ossa metacarpalia) álló elülső lábközépben (metacarpus) folytatódik, végül pedig ujjpercekből (ossa digitorum manus) álló ujjakban (digiti)végződik. Az egyes ujjak általában három ujjpercből állnak, az ujjak vége felé haladva az első (phalanx proximalis), a második (phalanx medialis), illetve a harmadik ujjperccsontból(phalanx distalis). Ez alól alapesetben csak az első ujj, a hüvelykujj képez kivételt, itt ugyanis a második ujjperccsont hiányzik. Az életmód természetesen nagyban befolyásolja az ujjak számát és alakját. A főemlősökre az ősi ötujjú alaptípusnak megfelelő mellső végtag jellemző, szembefordítható hüvelykujjal. A kúszóerszényesek és a koalák szintén ötujjú mellső végtaggal rendelkeznek, ám a hüvelyken kívül a második ujjat is szembe tudják fordítani a többivel. Számos emlősnél az ujjak részben elcsökevényesedtek és visszafejlődtek. Számos párosujjú patásnál csak a harmadik és a negyedik ujj van jelen, esetleg a második és a negyedik ujjak fattyúujjakként. A páratlanujjú patások közül az orrszarvúaknál és a tapíroknál a második, harmadik és negyedik ujj maradt meg, a lóféléknél pedig a harmadik ujj kizárólagossága jellemző. A denevéreknél az elülső végtag csontjai – különösen az ujjpercek – rendkívüli mértékben meghosszabbodtak, hiszen a végtag bőrvitorlás szárnnyá alakult. A cetek uszonnyá alakult mellső végtagjaiban további ujjperccsontok alakultak ki.
Amíg az emlősök vállöve jóval egyszerűbb, és kevésbé erőteljes, mint például a hüllőké, addig a medenceöv esetében éppen fordított a helyzet. Itt ugyanis több csont erőteljes csontos medenceövet (cingulum membri pelvini) lépez. Maga a medencecsont (os coxae) merev ízülettel kapcsolódik a gerincoszlophoz tartozó keresztcsonthoz, a jobb és bal medencecsontot pedig idővel elcsontosodó álízület fűzi egymáshoz. Maguk a medencecsontok lényegében három-három csontból állnak, a csípőcsontból (os ilium), a fancsontból (os pubis) és az ülőcsontból (os ischii). Emellett a tojásrakó emlősöknél, és az erszényesek többségénél ún. erszénycsont (epipubis) is kapcsolódik a csontos medenceövhöz. A medence jellegzetes vápájához (acetabulum) ízesül a combcsont (os femoris, femur), amely a térdkaláccsal (patella) kiegészült térdízületen át a szár csontjaiban, nevezetesen a sípcsontban (tibia) és a szárkapocsban (fibula) folytatódik.
A hátulsó lábvég csontos vázának szerkezete sok tekintetben hasonló a mellsőéhez, ám ennek felső részében nem kilenc, hanem csak hét (esetleg kevesebb) csont (ossa tarsalis)alkotja a hátulsó lábtőt (tarsus). Az ősi, ötujjú végtagtípusnál a hátulsó lábakon is öt hátulsó lábközépcsont (ossa metatarsalia) alkotja a hátulsó lábközepet (metatarsus), és itt is három-három ujjperccel kell számolnunk minden ujj esetében, kivéve a hüvelyket, amely csak két ujjperccsontból áll. Sok emlősre ma is jellemző az ötujjú hátsó láb, egy fajoknál (néhány majomfaj és erszényes) a lábhüvelyk szembefordítható a többi ujjal. A patásoknál természetesen itt is egyes ujjak elcsökevényesedése, az ujjak számának csökkenése a jellemző, némelyik emlősnél (például cetek) pedig szinte teljesen eltűntek a hátsó végtagok.

A fej csontjai 

A fej csontos vázát a koponya (cranium) alkotja, amelyet többnyire két részre, agykoponyára (neurocranium) és arckoponyára (splanchnocranium) szokás osztani. Az agykoponya főbb részei közül a nyakszirtcsont (os occipitale), az ékcsont (os sphenoidale), a rostacsont (os ethmoidale) és fal közötti csont (os interparietale) páratlan, a falcsont (os parietale), a homlokcsont (os frontale) és a halántékcsont (os temporale) pedig páros csontok. Az arckoponyát alkotó csontok többsége páros, így kettő van az állcsontból (maxilla), az áll közötti csontból (os incisivum), az orrcsontból (os nasale), a könnycsontból (os lacrimale), a járomcsontból (os zygomaticum), a szájpadláscsontból (os palatinum), a röpcsontból (os pterygoideum), az állkapocscsontból (mandibula) és az orrkagylókból (conchae nasales), ám a nyelvcsontból (os hyoideum) és az ekecsontból (vomer) csak egyet-egyet találni a koponyában. Az emlősök különböző fejékei, illetve szarvszerű képleteinek alkotásában (orrszarv, agancs, csontkúp, villásszarv, tülök) az orrszarv kivételével a koponya csontjai is részt vesznek. Erre a legismertebb példa a tülkösszarvúak tülke, ahol a szaruanyagú tülök lényegében a homlokcsont csontos szarvnyúlványán (processus cornualis) nyugszik. A homlokcsonthoz kapcsolódik a szarvasok és rokonaik agancsának töve, a „rózsatő” is. Ugyancsak a koponyán nyugszik a villásszarvú antilop egyedülálló fejéke, valamint a zsiráfok és a hím okapik fején látható csontkúp (ossiconus) is.

Hüllők

A hüllők (Reptilia vagy Sauropsida) négylábú magzatburkos állatok. Négy ma élő rendjük ismeretes:

• teknősök (Testudines) – megközelítőleg 300 faj
• krokodilok (Crocodylia) – krokodilok, kajmánok, aligátorok és gaviálok: 23 faj
• felemásgyíkok (Sphenodontia vagy Rhynchocephalia) – hidasgyíkok vagy tuatarák: 2 faj
• pikkelyes hüllők (Squamata) – gyíkok, kígyók és ásógyíkalakúak (Amphisbaenia): megközelítőleg 7600 faj

A hüllők az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók, kiváltképp a trópusi és szubtrópusi éghajlatú területeken. Habár valamennyi sejt anyagcseréje termel bizonyos mennyiségű hőt, a modern hüllőfajok egyike sem képes testhőmérsékletének állandó értéken tartására, emiatt ezeket az állatokat "hideg vérűeknek" (ektotermeknek) is nevezik. Testhőmérsékletük többé-kevésbé a környezet hőmérsékletének függvényében változik, például árnyékban lehűl, a napsütés hatására pedig felmelegszik. Jelentős mértékben viselkedésükkel szabályozzák testük hőfokát, hűvös időben napoznak, meleg időben nyirkos, árnyékos helyekre húzódnak. Hűvös környezetben testük természetesen melegebb a környezetnél, a kérgesteknős például meglehetősen hűvös tengerekben is rendszeresen előfordul. Testében a meleg vért a keringési rendszer a test középpontja felé továbbítja, kiszorítva a hidegebb vért a külső részek felé. Természetes élőhelyén azonban a legtöbb hüllő a meleg vérű emlősökhöz és madarakhoz viszonyítva csak kismértékben szabályozza a testhőmérsékletét. A hőmérsékletszabályzás terén megmutatkozó hátrány a hüllők számára előnyt is jelenthet a táplálkozásnál, ugyanis kevesebb élelemre van szükségük a hasonló méretű emlősökhöz és madarakhoz képest, amelyek a táplálékukból kinyert energia jelentős részét a szervezetük melegen tartására fordítják. A melegvérűek általában gyorsabban mozognak, de egy támadó vagy menekülő gyík, kígyó vagy krokodil is képes rendkívül nagy sebességet elérni.

A hüllőkkel és kétéltűekkel a zoológia tudományán belül a herpetológia foglalkozik.

Egyes teknősfélék kivételével valamennyi hüllőt pikkelyek borítják.

A legtöbb hüllőfaj tojásrakó (ovoparia), a pikkelyes hüllők rendjébe tartozó egyes fajok azonban félelevenszülők (ovoviviparia), vagyis az utód még a tojás lerakása előtt kikel, emellett léteznek elevenszülők (viviparia) is, melyeknél a mészhéjú tojás ki sem fejlődik. Az elevenszülő fajok magzatait az emlősökéhez hasonló magzatburok veszi körül.^[1] Utódaik fennmaradását általában megelőző gondoskodással próbálják biztosítani (például a teknősökre jellemzően elássák a tojásokat, esetleg őrzik a fészket, ahogyan a krokodilok).

A hüllők több millió éve léteznek. Őseik olyan kétéltűek, melyek szárazföldön és vízben egyaránt éltek. Tőlük eltérően a hüllőket durva pikkelyek borítják, és a tojásainak héja van. Ezek az alkalmazkodások tették lehetővé, hogy elszakadjanak a víztől, és olyan változataik fejlődjenek ki, amelyek sokféle környezetben képesek élni. A ma élő hüllőknek 4 fő rendje van: a Chelonia rend (teknősök), a Crocodylia rend (krokodilok, aligátorok, kajmánok, gaviál), a Rhynchocephalia rend (hidasgyíkok) és a Squamata rend (kígyók és gyíkok). Méretük és testfelépítésük különböző, de vannak közös tulajdonságaik is. Rendszerint a szárazföldön tartózkodnak, és gerincesek (olyan állatok, melyeknek csontváza és központi gerincoszlopa van). Bőrük pikkelyekkel vagy hártyával van borítva, hogy megvédje őket a ragadozóktól és a kemény földtől. A hüllők hidegvérűek, a nap és a földfelszín hője melegíti fel testüket.

A nőstény hüllők petéit a hímek belsőleg termékenyítik meg. A kétéltűeknél ez a testen kívül történik. A víz viszi a spermát a petékhez.

A tojás belső szerkezete: középső magzatburok, szikzacskó, peteburok.

A hüllők osztályozása 

A ma élő hüllők (Reptilia) parafiletikus csoportot alkotnak, amely monofiletikusnak is tekinthető, ha a madarakat (Aves) is beleszámítjuk

Komodói óriásgyík (Varanus komodoensis)

A klasszikus álláspont szerint a hüllők közé tartozik valamennyi magzatburkos állat, a madarak és az emlősök kivételével. Tehát a hüllők úgy definiálhatók, mint a krokodilok, aligátorok, hidasgyíkok, gyíkok, kígyók, ásógyíkalakúak és teknősök csoportja, amelyek együttesen a hagyományos Reptilia (a latin repere, „kúszás” szóból) osztályt alkotják. Ez a definíció ma is érvényes.

Egyes taxonómusok nemrégiben felvetették, hogy a taxont, minden leszármazottját beleszámítva monofiletikus csoportként lehetne kezelni. A fenti definíció szerint ugyanis, a madarakat és az emlősöket elkülönítve kezelik, habár mindkét csoport az ősi hüllőkből fejlődött ki. Colin Tudge így ír erről:

Az emlősök egy klád, és ebből következően a kladisztikusok szívesen elfogadják a hagyományos Mammalia taxont; és a madarakét is, amelyek egy kládként alkotják az Aves taxont, a Mammalia és az Aves pedig tulajdonképpen szubkládjai az Amniota (magzatburkosok) kládjának. A hagyományos definíció szerint azonban a hüllők nem alkotnak kládot, csupán egy, az Amniota kládba tartozó szekciót: amely azután maradt, miután a Mammalia és azAves máshová került. Szinapomorfiák alapján nem definiálható megfelelő módon. Definiálható azonban a jellegzetességek kombinációin, illetve azok hiányán keresztül: a hüllők olyan magzatburkosok, amelyeknek nincs szőre, sem tollai. A kladisztika szerint a legmegfelelőbb, ha kijelentjük, hogy a Reptiliába a 'nem madár, nem emlős magzatburkosok' tartoznak. ^[2]

Némelyik kladisztikus monofiletikus csoporttá definiálta át a Reptiliát, besorolva a klasszikus hüllők mellé a madarakat és (kapcsolataik révén) esetlegesen az emlősöket is. Mások azonban nem hoztak létre egyesített taxont, hanem különböző osztályokra bontva tartják számon őket. A biológusok egy része szerint a négy fő rend közös jellemzői fontosabbak a kapcsolataiknál, továbbá szerintük a madarakat és az emlősöket is tartalmazó Reptilia rend már zavaróan eltérne a hagyományos rendszertől. Számos biológus kompromisszumos megoldásként csillaggal jelöli a parafiletikus csoportokat (például Reptilia* osztály). Colin Tudge az alábbi módon ismerteti ezt a rendszert:

Ennek analógiájára a hagyományos Amphibia osztály Amphibia* lesz, mivel némelyik ősi kétéltűtől származik valamennyi magzatburkos állat (Amniota); és a Crustacea törzs így Crustacea* lesz, mivel ebből származnak a rovarok és a soklábúak(százlábúak és ezerlábúak). Ha elhisszük amit a zoológusok egy része állít, hogy a soklábúakból fejlődtek ki a rovarok, akkor ez a csoport a Myriapoda* nevet kell hogy kapja….ezt a szabályt követve pedig a csillagozatlan Reptilia az Amniota szinonimája lesz és tartalmazni fogja a madarakat és az emlősöket is, miközben a Reptilia* a röpképtelen, nem emlős magzatburkosokat fogja jelölni.^[3]

Az újabb egyetemi szakkönyvek szerzői, például Benton,^[4] más kompromisszumos megoldást javasolnak, amely szerint a hagyományos besorolások mellett tüntetik fel a filogenetikus kapcsolatokat. Ebben az esetben a hüllők a Sauropsida, az emlősszerű hüllők pedig a Synapsida osztályba tartoznak, a madarak és az emlősök pedig saját hagyományos osztályaikban maradnak.

Megkövesedett Ichthyosaurus-koponyák (Párizsi Természettudományi Múzeum)

Zöld leguán (Iguana iguana)

Ahaetulla nasuta

Deinonychus antirrhopus, egy dinoszauruszfaj

A hüllők legkorszerűbb filogenetikus osztályozása:

• Sauropsida osztály
  • Captorhinidae család (kihalt)
  • Protorothyrididae család – Hylonomus (kihalt)
  • Anapsida alosztály
    • Mesosauria rend (kihalt)
    • Procolophonia rend – beleértve a Pareiasaurusokat (kihalt)
    •  ?Teknősök (Testudines) rendje
  • Diapsida alosztály
    • Araeoscelidia rend (kihalt)
    • Younginiformes rend (kihalt)
    • Ichthyopterygia alosztályág (kihalt)
      • Ichthyosauria rend – Ichthyoszauruszok
      • Grippidia rend
    • Lepidosauromorpha alosztályág
      • Sauropterygia öregrend (kihalt)
        • Nothosauria rend
        • Placodontia rend
        • Plesiosauria rend – Plesiosaurusok
      • Lepidosauria öregrend
        • Felemásgyíkok (Sphenodontia vagy Rhynchocephalia) rendje – hidasgyíkok
        • Pikkelyes hüllők (Squamata) rendje – gyíkok és kígyók
    • Archosauromorpha alosztályág
      •  ?Choristodera rend (kihalt)
      • Prolacertiformes rend (kihalt)
      • Rhynchosauria rend (kihalt)
      • Trilophosauria rend (kihalt)
      • Crurotarsi csoport
        • Aetosauria rend (kihalt)
        • Phytosauria rend (kihalt)
        • Rauisuchia rend (kihalt)
        • Krokodilok (Crocodylia) rendje
      • Ornithodira vagy Avemetatarsalia csoport
        • Pterosauria rend – Pteroszauruszok (kihalt)
        • Dinosauria öregrend – Dinoszauruszok
          • Ornitischia rend (kihalt)
          • Saurischia rend (kihalt)
            • → Madarak osztálya (Aves)
• Synapsida osztály (kihalt)
  • → Emlősök osztálya (Mammalia)

A hüllők evolúciója 

A legelső igazi hüllő, a karbon időszakban (300-350 Ma) élt Hylonomus lyelli

Dinoszauruszkoponya (Camarasaurus lentus)

A szoros értelemben vett hüllők vagy szauropszidák (Sauropsida vagy Reptilia) első ismert faja a Hylonomus lyelli. Ez a legrégebbi ismert hüllő körülbelül 20-30 centiméter hosszú volt. Felmerült ugyan, hogy a Westlothiana lizzae nevű faj még korábban élt, de erről a későbbiekben megállapítást nyert, hogy inkább a kétéltűekhez állt közel, mint a magzatburkosokhoz. A Petrolacosaurus kansensis, valamint a Mesosaurus nem fajai szintén a hüllők legelső képviselői közé tartoztak.

Az igazi hüllők két ágon fejlődtek tovább. A körülbelül 300 millió éve elkülönült anapszidák (Anapsida) masszív koponyáján csupán néhány lyuk található az orr, a szemek és a gerincoszlop számára. Az anapszidákat túlélő teknősöké is hasonló felépítésű, de erősen vitatott kérdés, hogy a koponyájuk nem később, páncélzatuk kialakulás közben fejlődött-e vissza ebbe a stádiumba. Jelenleg mindkét elmélet mellett komoly érvek szólnak.

A diapszidák (Diapsida) alosztályához tartozó hüllőknél a szemüregek mögött, kissé fölöttük egy-egy újabb nyílás (az úgynevezetthalántékablak) alakult ki. A diapszidák fejlődése mintegy 280 millió éve két ágra bomlott. Ezek egyike a Lepidosauromorpha, amelybe a mai kígyók, gyíkok, hidasgyíkok és egyesek szerint a kihalt mezozoós tengeri hüllők tartoznak) és az Archosauromorpha, amelyből apteroszauruszok, dinoszauruszok és több más rend kihalásával mára csak a krokodilok és a dinoszauruszokból kifejlődött madarak maradtak.

A legelső masszív koponyájú magzatburkosokból már mintegy 310 millió éve kiváltak az emlősök ősei, az emlősszerű hüllők vagy szinapszidák (Synapsida). Az emlősszerű hüllőknek a diapszidákhoz hasonló halántékablaka volt. Ez egyrészt könnyíti a koponyát, másrészt több helyet biztosít az állkapocsizmoknak. Bár gyakran a szauropszidáktól származtatják az emlősszerű hüllőket is, ezek valójában nem tagjai a Sauropsida vagy Reptilia osztálynak.

A Lepidosauromorpha ág két öregrendje közül a sauropterygiák kihaltak; a Lepidosauria öregrendből pedig mintegy 260 millió éve különült el a felemásgyíkok fejlődése – ezeknek mára mindössze két faja maradt életben az Új-Zéland Északi szigete körüli apró szigetkéken.

Az Archosauromorpha ágban a dinoszauruszok fejlődésének kezdeti szakaszában, mintegy 240 millió éve különültek el tőlük a krokodilok (Crocodilia) ősei (Crurotarsi), majd uralmuk vége felé, körülbelül 120 millió éve fejlődtek ki egy csoportjukból a madarak ősei, a hüllőmedencéjű dinoszauruszok (Saurischia).

Rendszerek [szerkesztés]

Keringés [szerkesztés]

Egy varánusz hőfényképe

A legtöbb hüllő keringési rendszerét egy három üregű, két pitvarra és egy változóan tagolt kamrára osztott szív működteti. A szívből egy pár aorta vezet ki. Ennek ellenére a szíven átáramló véráramban folyadékdinamikai okokból kissé keveredik az oxigéndús és az oxigénhiányos vér. A véráram iránya megváltoztatható, hogy következében az oxigénhiányos vér a test, az oxigéndús vér pedig a tüdő felé áramoljon – ezzel az állat hatékonyabban szabályozza hőmérsékletét és tovább maradhat a víz alatt. A hüllők között érdekes kivételek is találhatók. A krokodilok bonyolult négyüregű szíve például merülés közben képes háromkamrásként működni,^[5] egyes kígyók és gyíkok (például a varánuszok és a pitonok) háromkamrás szíve viszont az összehúzódás közben négykamrásként működik, mert egy izmos taraj egyesíti a kamrát, amikor a szív kitágul és felosztja, amikor összehúzódik. A tarajnak köszönhetően a pikkelyes hüllők képesek két különböző kamranyomást létrehozni, mint ahogy az emlősök és a madarak is.^[6]

Légzőrendszer 

Zöld fűsikló (Opheodrys aestivus)

Harriet, a 2006 júniusában 175 éves korában elpusztult galapagosi óriásteknős, melyet állítólagCharles Darwin fogott be 1835-ben

Fiatal mississippi aligátor a Dél-KarolinaiGeorgetownban

Minden hüllő tüdővel lélegzik. A vízi teknősök bőrének áteresztőképessége nagyobb, egyes fajok végbelénél pedig kopoltyúk fejlődtek ki.^[7] Az alkalmazkodás azonban nem olyan mértékű, hogy a légzéshez nélkülözhető lenne a tüdő használata. A tüdő szellőztetése a hüllők főbb csoportjainál másként alakult ki. A pikkelyes hüllőknél ez a feladat a hosszirányú izmokra hárul, amelyek a mozgáshoz is szükségesek. Így intenzív mozgás esetén az állatnak vissza kell tartania a lélegzetét. Vannak azonban kivételek ezalól; a varánuszok és más gyíkfajok torokizmaikat felhasználva buccális szivattyúzást alkalmaznak a szokványos „axiális légzésük” kiegészítésére. Ez a módszer lehetővé teszi az állat számára, hogy intenzív mozgás közben is teljesen megtöltse a tüdejét és így hosszú időn át aktív maradjon. A tegu gyíkok proto-diafragmával rendelkeznek, mely elkülöníti a mellüreget a hasüregtől. Habár mozgatni nem képes a tüdőt, a zsigerek megtartásával megkönnyíti annak kitágítását.^[8] A krokodilok diafragmája az emlősökéhez hasonlít, azzal a különbséggel, hogy az izmok hátrahúzzák a szeméremcsontot (amely a krokodilok medencéjénél mozgatható), lefelé mozdítva a májat, helyet szabadítva fel ezzel a tüdő kitágulásához.

A teknősök légzése számos tanulmány tárgyát képezi, jelenleg azonban csak néhány faj légzési folyamata ismert meglehetős alapossággal, a többiére ez alapján lehet következtetni. Az eredmények azt mutatják, hogy a szárazföldi és a tengeri teknősök légzőrendszere eltérően működik. Mivel a teknősök páncélja merev, ezért nem teszi lehetővé, hogy a tüdejük más magzatburkos állatokéhoz hasonlóan kitáguljon és összehúzódjon a levegő áramoltatása közben. Némelyik fajnál, például az indiai leffentyűsteknősnél(Lissemys punctata) egy izomlemez burkolja be a tüdőket, melynek összehúzódásakor az állat kilélegzik. Nyugvóhelyzetben a teknős képes behúzni a lábait a testüregébe, kiszorítva a levegőt a tüdőből. A lábak kinyújtásával a tüdőben lecsökken a nyomás, melynek hatására a levegő beáramlik. A tüdő a páncél felső részéhez kapcsolódik, alul pedig (kötőszöveteken keresztül) a zsigerekhez. Egy sor (a diafragmához hasonló) speciális izom segítségével a teknősök képesek zsigereiket fel-le mozgatni, hatékonyabbá téve ezzel a légzésüket, mivel ezek az izmok az elülső lábakhoz kapcsolódnak (valójában az izmok többsége az összehúzódás során benyúlik a lábak üregeibe). A mozgás során történő légzés még kutatás tárgyát képezi mindhárom fajnál, azonban úgy tűnik, hogy különbözőképpen működik. A felnőtt nőstény tengeri teknősök például nem képesek lélegezni, amíg a fészkelőhelyük felé tartanak. A szárazföldön való mozgás közben visszatartják a lélegzetüket és csak akkor vesznek levegőt, amikor megpihennek. Az észak-amerikaidobozpáncélú teknősök azonban járás közben is tudnak lélegezni és a folyamathoz nem szükséges a lábak mozgatása.^[9] Feltehetően a hasizmaikat használják a levegővételnél. A vörösfülű ékszerteknősök tudnak ugyan levegőt venni a haladásuk során is, de lélegzetvételeik kisebbek, ami azt jelzi, hogy a lábak mozgása és a légzőrendszer némiképp zavarják egymást. A dobozhátú teknősök akkor is képesek lélegezni, ha lábaikat teljesen a páncéljukba húzzák.

A legtöbb hüllőnek nincs második szájpadlása, ami azt jelenti, hogy vissza kell tartaniuk a levegőt, amíg nyelnek. A krokodiloknál kifejlődött egy csontos második szájpadlás, amely lehetővé teszi a légzést akkor, amikor az állat igyekszik elnyelni a zsákmányát (emellett pedig megvédi az agyat az esetleges rúgásoktól). A szkinkeknél (Scincidae család) különböző fejlettségi állapotban szintén megtalálható a csontos második szájpadlás. A kígyók ehelyett kitágítják a légcsövüket, melynek toldalékai húsos szívószálként kiugranak, hogy lehetővé tegyék az állat számára a folyamatos légzést, a lenyelni kívánt zsákmány méretétől függetlenül.

A krokodilok egy régi hiedelem szerint sírnak evés közben. Számos irodalmi műben szerepel ez a meglepő állítás, különféle mesés magyarázatokkal, mint például hogy a krokodil bűntudatot érez. Valójában természetesen nem sírásról van szó. A krokodil azért távolít el folyadékot a testéből, hogy több hely jusson a levegő számára. Ehhez járul az a tény, hogy a krokodil orrürege rendkívül kicsi.

Kiválasztás 

A kiválasztás nagyrészt két vese segítségével történik. A diapszidák húgysava főként a nitrogén mellékterméke; a teknősök az emlősökhöz hasonlóan többnyire karbamidot választanak ki. A hüllők veséje az emlősőkével és a madarakéval ellentétben nem képes a testfolyadékuknál sűrűbb vizeletet termelni. Ennek az az oka, hogy nefronjukból hiányzik egy speciális struktúra, amelyet Henle-féle kacsnak neveznek. Néhány faj képes ugyan vizet juttatni a húgyhólyagjába, de számos hüllő kénytelen a vastagbelét és a kloákáját használni a víz kieresztésére. Némelyik hüllő az orr és a nyelv sómirigyein keresztül szabadul meg a felesleges sótól.

Idegrendszer 

Királykobra (Ophiophagus hannah)

A hüllők idegrendszere fejlettebb, mint a kétéltűeké és számos tulajdonsága emlékeztet az emlősökére és a madarakéra. Az emberhez hasonlóan tizenkét koponyaideg-párral rendelkeznek (a fejletlen gerincesek közül elsőként). Agyuk két féltekére oszlik, mérete nem haladja meg a testtömegük 1%-át, ennek azonban elég nagy részét képesek hasznosítani. Érzékszerveik rendkívül kifinomultak, különösen a kígyóké, amelyek Jacobson-féle szerve járulékos szaglószervként segíti a nyelv öltögetésével a szájba juttatott illatanyagok érzékelését. Emellett némelyik kígyófaj (óriáskígyók, csörgőkígyók) a zsákmány felderítését megkönnyítő infravörös sugarakat (hősugarakat) érzékelő gödörszervvel is rendelkezik, melynek képét agyuk neuronhálózata teszi élessé. A kaméleonok központi idegrendszere egy összetett mechanizmus révén képes megváltoztatni az állat speciális pigmentjeinek színét.

Szaporodás 

A legtöbb hüllő ivarosan szaporodik. A hímek a teknősök kivételével dupla csőszerű nemi szervvel rendelkeznek, melyet hemipenisnek neveznek. A szárazföldi és a tengeri teknősöknek csak egyetlen pénisze van. A teknősök kizárólag tojásokat raknak le, a gyíkok és a kígyók között vannak elevenszülők is. A nemzés a farok tövénél található kloákán keresztül történik, amely egyben a hüllők végbélnyílása is.

Kaméleon

Léteznek ivartalanul szaporodó pikkelyes hüllők, melyek közül jelenleg a gyíkoknál hat család, a kígyóknál pedig egy faj ismert. Egyes pikkelyes hüllőknél a nőstényekből álló populáció is képes az anyaállatok egynemű, diploid klónjainak létrehozására. Az ivartalan szaporodás, avagy partenogenezis számos gekkófajra jellemző, de elterjedt a tejufélék (különösen az Aspidocelisek) és anyakörvesgyíkfélék között is. A partenogenetikus fajok közé tartoznak még a kaméleonok, az agámák, az éjszakai gyíkok és avakkígyófélék.

A magzatburkosok tojásait bőr- vagy mészszerű héj védi, az embriót pedig magzatburok veszi körül. A fejlődés során nincs lárvaállapot.